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氧化磷酸化
發(fā)生在真核細胞中的化學(xué)過程
氧化磷酸化是一個生物化學(xué)過程，發(fā)生在真核細胞的線粒體內(nèi)膜或原核生物的細胞質(zhì)中，是物質(zhì)在體內(nèi)氧化時釋放的能量通過呼吸鏈供給ADP與無機磷酸合成ATP的偶聯(lián)反應(yīng)。
基本內(nèi)容
偶聯(lián)部位
P/O比值是指代謝物氧化時每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機磷原子的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù)。實驗表明，NADH在呼吸鏈被氧化為水時的P/O值約等于2.5，即生成2.5分子ATP；FADH氧化的P/O值約等于1.5，即生成1.5分子ATP。
氧-還電勢沿呼吸鏈的變化是每一步自由能變化的量度。根據(jù)ΔGO'= - nFΔE O'(n是電子傳遞數(shù),F是法拉第常數(shù))，從NADH到Q段電位差約0.36V，從Q到Cytc為0.21V，從aa3到分子氧為0.53V，計算出相應(yīng)的ΔGO'分別為69.5、40.5、102.3kJ/mol。于是普遍認為下述3個部位就是電子傳遞鏈中產(chǎn)生ATP的部位。
NADH→NADH脫氫酶→‖Q → 細胞色素bc1復(fù)合體→‖Cytc →aa3→‖O2
作用
氧化磷酸化作用是指有機物包括糖、脂、氨基酸等在分解過程中的氧化步驟所釋放的能量，驅(qū)動ATP合成的過程。在真核細胞中，氧化磷酸化作用在線粒體中發(fā)生，參與氧化及磷酸化的體系以復(fù)合體的形式分布在線粒體的內(nèi)膜上，構(gòu)成呼吸鏈，也稱電子傳遞鏈。其功能是進行電子傳遞、H 傳遞及氧的利用，產(chǎn)生HO和ATP
電子傳遞鏈能承載質(zhì)子和電子，將電子從供體轉(zhuǎn)移到受體，并在膜間搬運質(zhì)子。這些過程會使用可溶性的蛋白質(zhì)結(jié)合轉(zhuǎn)移分子。在線粒體中，電子在膜間隙內(nèi)由水溶性電子傳遞蛋白細胞色素c傳遞。它通過其結(jié)構(gòu)中血紅素基團的一個鐵原子的還原和氧化過程傳輸電子。在某些細菌的周質(zhì)空間中也發(fā)現(xiàn)了細胞色素c。
線粒體內(nèi)膜中的脂溶性電子載體輔酶Q10（Q）通過氧化還原循環(huán)，可同時攜帶電子和質(zhì)子。這個小苯醌分子疏水性很強，所以它能自由地在膜中擴散。當Q接受兩個電子和兩個質(zhì)子時，它被還原為“泛酚”形式（QH）；當QH釋放兩個電子和兩個質(zhì)子時，它被氧化為“泛醌”（Q）形式。結(jié)果，如果安排兩種酶，使得Q在膜的一側(cè)被還原，而QH在另一側(cè)被氧化，泛醌就能耦合這些反應(yīng)，并攜帶質(zhì)子穿過膜。除了泛醌，一些細菌在電子傳遞鏈中還使用其他的醌類，如甲萘醌。
在蛋白質(zhì)中，電子在黃素輔因子、鐵硫簇和細胞色素之間轉(zhuǎn)移。有幾種類型的鐵硫簇化合物。在電子傳遞鏈中發(fā)現(xiàn)的最簡單的一種包含了由兩個無機硫原子連接的兩個鐵原子；這些稱為[2Fe-2S]簇。第二種稱為[4Fe-4S]，包含了由四個鐵原子和四個硫原子組成的立方體。在這些簇中，每個鐵原子與一個額外的氨基酸配位，通常是半胱氨酸中的硫原子。金屬離子輔因子在氧化還原反應(yīng)中不結(jié)合或釋放質(zhì)子，因此在電子傳遞鏈中都只通過蛋白質(zhì)傳輸電子。電子沿著這些輔因子鏈跳躍，在蛋白質(zhì)中移動很長的距離。這些現(xiàn)象的本質(zhì)是量子隧穿效應(yīng)，在小于1.4×10米的距離內(nèi)非常迅速。
電子傳遞鏈
真核生物的
許多生化代謝過程，如糖酵解、三羧酸循環(huán)和β氧化，都會產(chǎn)生還原型輔酶NADH。此輔酶含有高電極電勢的電子；也就是說，它們將在氧化時釋放出大量的能量。然而，細胞不會一次性釋放完全部的能量，因為在這種情況下，反應(yīng)將無法控制。相反，電子從NADH釋放出來，并通過一系列的酶傳遞給氧氣，其中每步只釋放少量的能量。由復(fù)合體I到IV組成的這組酶稱為電子傳遞鏈，存在于線粒體內(nèi)膜中。琥珀酸也被電子傳遞鏈氧化，但起點不同。
真核生物中，電子傳遞系統(tǒng)中的酶用從氧化NADH釋放的能量，泵送質(zhì)子穿過線粒體內(nèi)膜。這會使質(zhì)子在膜間隙中積聚，產(chǎn)生跨膜電化學(xué)梯度。然后，ATP合酶使用存儲在其中的勢能以產(chǎn)生ATP。其中，真核細胞線粒體中的氧化磷酸化是這一過程研究最為透徹的樣例。線粒體存在于幾乎所有的真核生物中，但部分原生生物例外，如陰道毛滴蟲中稱為氫化酶體的殘留線粒體會將質(zhì)子還原為氫。
展開表格
NADH-Q還原酶，又稱“NADH脫氫酶”或“復(fù)合體I”，是電子傳遞鏈中的第一個蛋白。它是一個巨大的酶，在哺乳動物中該復(fù)合體由46亞基組成，有1000千道爾頓（kDa）。目前只了解一種細菌的復(fù)合體詳細結(jié)構(gòu)；大多數(shù)生物的復(fù)合體酷似有一個大“球”的靴子，從膜中穿到線粒體。編碼單個蛋白質(zhì)的基因同時包含在細胞核和線粒體基因組中，許多線粒體酶都是這種情況。
此酶催化的反應(yīng)為NADH被輔酶Q10，即線粒體膜上的一種脂溶性醌類“泛醌”（在下面公式中寫作Q）所氧化，同時轉(zhuǎn)移兩個電子：
這個反應(yīng)乃至于整個電子鏈，是從NADH分子與復(fù)合體I結(jié)合及放出兩個電子而開始。電子通過附著在其上的黃素單核苷酸（FMN）輔基進入復(fù)合體I。電子的加入使FMN轉(zhuǎn)換為它的還原形式，F(xiàn)MNH。電子隨后通過一系列存在于復(fù)合體中的第二種輔基鐵硫簇轉(zhuǎn)移。復(fù)合體I中存在兩種鐵硫簇，[2Fe-2S]和[4Fe-4S]。
電子穿過復(fù)合體時，有4個質(zhì)子從基質(zhì)泵入膜間隙。尚不清楚其中的機制，但似乎與復(fù)合體I的構(gòu)象改變有關(guān)，這可使該蛋白質(zhì)在膜的N側(cè)結(jié)合質(zhì)子，并在P側(cè)釋放它們。最后，電子從鐵硫簇鏈轉(zhuǎn)移到膜中的泛醌分子上。泛醌的還原也有助于質(zhì)子梯度的產(chǎn)生，因為基質(zhì)中的兩個質(zhì)子被用于泛酚（QH）的還原。
琥珀酸-Q氧化還原酶，又稱“復(fù)合體II”或“琥珀酸脫氫酶”，是電子傳遞鏈的第二個入口。它很特別，因為它是唯一一個既屬于三羧酸循環(huán)、又屬于電子傳遞鏈的酶。復(fù)合體II包含四個蛋白質(zhì)亞基，一個附著的黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）輔因子，鐵硫簇，和一個不參與將電子轉(zhuǎn)移到輔酶Q、但被認為在降低氧化物活性上起重要作用的血紅素基團。它將琥珀酸氧化為延胡索酸，將泛醌還原。該反應(yīng)釋放的能量比氧化NADH少，因此復(fù)合體II不運輸質(zhì)子穿過膜，不會影響質(zhì)子梯度。
一些真核生物，如寄生蟲豬蛔蟲，有類似復(fù)合體II的延胡索酸還原酶（甲基萘醌：延胡索酸氧化還原酶，又稱QFR），但功能相反，其氧化泛醌而還原延胡索酸。這使蠕蟲可以在大腸的厭氧環(huán)境中生活，將延胡索酸作為電子受體進行厭氧氧化磷酸化。復(fù)合體II的另一種非常規(guī)功能在引起瘧疾的寄生蟲“惡性瘧原蟲”中得到體現(xiàn)。在這里作為氧化酶，復(fù)合體II的逆作用對泛酚的再生很重要，寄生蟲將其用于一個不尋常的生物合成嘧啶的方式。
電子傳遞黃素蛋白-Q氧化還原酶
電子傳遞黃素蛋白-泛醌氧化還原酶（ETF-Q氧化還原酶），又稱“電子傳遞-黃素蛋白脫氫酶”，是電子傳遞鏈的第三個入口。它是接收線粒體基質(zhì)中電子傳遞黃素蛋白的電子，并用這些電子還原泛醌的酶。這種酶包含一個黃素和一個[4Fe-4S]簇，但不像其它的呼吸鏈復(fù)合體，它只附著在膜的表面，不跨越脂質(zhì)雙分子層。
哺乳動物中，該代謝途徑在脂肪酸的β氧化和氨基酸及膽堿的分解代謝作用中很重要，因為它接受來自多個乙酰輔酶A脫氫酶的電子。在植物中，ETF-Q氧化還原酶也對使植物可以在長時間的黑暗中生存下來的代謝反應(yīng)重要。
Q-細胞色素c氧化還原酶（復(fù)合體III）
Q-細胞色素c氧化還原酶又稱“細胞色素c還原酶”、“細胞色素bc復(fù)合體”，或簡稱“復(fù)合體III”。在哺乳動物中，這種酶是一個二聚體，每個亞基包含11個蛋白質(zhì)亞基，1個[2Fe-2S]鐵硫簇和3個細胞色素：1個細胞色素c和2個細胞色素b。細胞色素是一種傳輸電子的蛋白，包含至少一個血紅素基團。當電子通過蛋白傳遞時，復(fù)合體III中血紅素基團內(nèi)的鐵原子在還原型二價鐵（+2）和氧化型三價鐵（+3）之間切換。
作為反應(yīng)中唯一可將電子從QH供體轉(zhuǎn)移到細胞色素c受體的物質(zhì)，復(fù)合體Ⅲ的反應(yīng)機理較其他呼吸復(fù)合物認識更為詳盡，其包含兩個步驟，稱作Q循環(huán)。首先在第一步中，酶與三個QH底物結(jié)合，然后將其氧化，并將所產(chǎn)生的一個電子傳遞到第二個底物細胞色素C。QH所釋放的兩個質(zhì)子被傳遞到膜間隙。第三個底物Q接受來自QH的第二個電子，而還原為泛半醌自由基Q。先前的兩個底物被釋放，但這個泛半醌中間體仍然被酶所結(jié)合。第二步中，第二個QH分子與酶結(jié)合，再一次將它的第一個電子傳遞給細胞色素c受體。結(jié)合的泛半醌得到第二個電子，并獲得線粒體基質(zhì)中的兩個質(zhì)子，而還原為QH。這個QH隨后被酶釋放。
當輔酶Q在膜的內(nèi)側(cè)還原為泛酚，而在另一面氧化為泛醌時，質(zhì)子的跨膜凈轉(zhuǎn)移隨之發(fā)生，從而增加了質(zhì)子梯度。通過相當復(fù)雜的兩步機制完成反應(yīng)是重要的，因為它增加了質(zhì)子轉(zhuǎn)移的效率。如果替換Q循環(huán)，直接用一個QH分子來還原兩個細胞色素c分子，則每還原一個細胞色素c只能傳送一個質(zhì)子，效率將會減半。
細胞色素c氧化酶（復(fù)合體IV）
細胞色素c氧化酶，又稱“復(fù)合體IV”，是在電子傳遞鏈的最后一個蛋白質(zhì)復(fù)合體。哺乳動物的酶有極其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，包含13個亞基，2個血紅素基團，以及多種金屬離子輔因子——總計3個銅原子，1個鎂原子和1個鋅原子。
這種酶承載了電子傳遞鏈的最終反應(yīng)，在跨膜泵送質(zhì)子時將電子轉(zhuǎn)移到氧上。這一步，氧作為最終電子受體，也稱“末端電子受體”，被還原為水。直接泵送的質(zhì)子和在氧的還原中消耗的基質(zhì)中質(zhì)子都能影響質(zhì)子梯度。所催化的反應(yīng)為細胞色素c的氧化及氧的還原：
替代的還原酶和氧化酶
許多真核生物的電子傳遞鏈中的酶與上述研究較多的哺乳動物有所不同。例如，植物有替代的NADH氧化酶，可以不在線粒體基質(zhì)而在細胞質(zhì)中氧化NADH，并將這些電子傳遞到泛醌池。這些酶不傳送子，可在不改變跨膜電化學(xué)梯度時還原泛醌。
分岔電子傳遞鏈的另一個例子是“替代氧化酶”，存在于植物、一些真菌及原生生物中，一些動物也可能包含其中。這種酶可直接將泛酚中的電子轉(zhuǎn)移到氧。
通過這些替代NADH和泛醌氧化酶的電子傳遞途徑比完整路徑的ATP產(chǎn)量低。這些捷徑的優(yōu)點尚不明確。然而，替代氧化酶產(chǎn)生于應(yīng)激反應(yīng)，如受寒、活性氧、病原體感染，及其他抑制完整電子傳遞鏈的因素。因此，替代途徑可能可以通過減少氧化應(yīng)激，從而提高生物對傷害的抵抗力。
復(fù)合體組織
最初的呼吸鏈復(fù)合體組織模型認為它們互相獨立，在線粒體膜中自由擴散。然而，最近的數(shù)據(jù)表明，復(fù)合體可能形成稱為超復(fù)合體或“呼吸體”的高級結(jié)構(gòu)。在此模型中，各個復(fù)合體存在于有相互作用酶的有序集合中。這些關(guān)聯(lián)可能使各種酶復(fù)合體之間建立了底物通道，增加電子轉(zhuǎn)移的速率和效率。在哺乳動物的這些超復(fù)合體中，某些部件的數(shù)量可能較其它的要多，部分數(shù)據(jù)表明復(fù)合體I/II/III/IV和ATP合酶的比大致為1:1:3:7:4。然而，對超復(fù)合體假說的爭論仍未完全結(jié)束，因為部分數(shù)據(jù)似乎無法支持此模型。
原核生物的
雖然結(jié)構(gòu)和功能與真核生物中的電子傳遞鏈相似，細菌和古菌的電子傳遞酶種類更為繁多。它們也擁有種類同樣繁多的化學(xué)物質(zhì)作為底物。與真核生物相同，原核生物的電子傳遞使用氧化底物所釋放的能量泵送離子跨膜，以產(chǎn)生電化學(xué)梯度。細菌中，對大腸桿菌的氧化磷酸化最為了解，而古菌中的這個過程目前仍知之甚少。
真核生物和原核生物氧化磷酸化過程的主要區(qū)別是，細菌和古菌使用許多不同的物質(zhì)以提供或接受電子。這使得原核生物可以在各種環(huán)境中生活。例如在大腸桿菌中，許多還原劑和氧化劑對都可以驅(qū)動氧化磷酸化，如下所示。化學(xué)物質(zhì)的中點電位可以衡量其被氧化或還原時所釋放的能量，其中還原劑具有負電位，氧化劑具有正電位。
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如上所示，大腸桿菌可以在有還原劑如甲酸鹽、氫或乳酸作為電子供體，及硝酸鹽、DMSO、或氧氣作為受體的條件下生活。氧化劑和還原劑之間的中點電位差異越大，它們發(fā)生反應(yīng)時就能釋放更多的能量。這些化合物中，琥珀酸鹽/延胡索酸鹽對較特別，因為它的中點電位接近于零。琥珀酸鹽因此可以在有強氧化劑的條件下氧化成延胡索酸鹽，如氧，或者延胡索酸鹽在有強還原劑的條件下還原成琥珀酸鹽，如甲酸鹽。這些替代反應(yīng)分別由琥珀酸脫氫酶和延胡索酸還原酶催化。
一些原核生物使用較小中間電位差的氧化還原對。例如，硝化細菌如硝化桿菌將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，將電子傳給氧氣。反應(yīng)中釋放的少量能量就足以泵送質(zhì)子以產(chǎn)生ATP，但還不足以直接產(chǎn)生同化作用所需的NADH或NADPH。通過使用亞硝酸鹽還原酶產(chǎn)生足夠的質(zhì)子動力，讓電子傳遞鏈的一部分反向運行，使復(fù)合體I生成NADH，從而解決了此問題。
原核生物可變換其產(chǎn)生的酶，控制電子供體和受體的使用，以適應(yīng)環(huán)境條件的改變。因為不同的氧化酶和還原酶都使用相同的泛醌池，使其有一定的靈活性。由共同的泛醌中間體建立聯(lián)系，酶的不同組合可以一起發(fā)揮作用。呼吸鏈的模塊化設(shè)計使其擁有多套可交換的酶系統(tǒng)。
胞液氧化
糖代謝中的三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化是在線粒體內(nèi)生成NADH（還原當量），可立即通過電子傳遞鏈進行氧化磷酸化。在細胞的胞漿中產(chǎn)生的NADH ，如糖酵解生成的NADH則要通過穿梭系統(tǒng)（shuttle system）使NADH的氫進入線粒體內(nèi)膜氧化。
α-磷酸甘油穿梭作用
胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過線粒體內(nèi)膜，并被內(nèi)膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進入琥珀酸氧化呼吸鏈。葡萄糖在這些組織中徹底氧化生成的ATP比其他組織要少，1摩爾G→30摩爾ATP。
蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用
主要存在肝和心肌中。1摩爾G→32摩爾ATP
胞液中的NADH在蘋果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋果酸，后者借助內(nèi)膜上的α-酮戊二酸載體進入線粒體，又在線粒體內(nèi)蘋果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進入NADH氧化呼吸鏈，生成3分子ATP。草酰乙酸經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶催化生成天冬氨酸，后者再經(jīng)酸性氨基酸載體轉(zhuǎn)運出線粒體轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。
偶聯(lián)機制
化學(xué)滲透假說
（chemiosmotic hypothesis）
1961年，英國學(xué)者Peter Mitchell提出化學(xué)滲透假說（1978年獲諾貝爾化學(xué)獎），說明了電子傳遞釋出的能量用于形成一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度（H+梯度），這種梯度驅(qū)動ATP的合成。這一過程概括如下：
1.NADH的氧化，其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H 被3個H 泵，即NADH脫氫酶、細胞色素bc1復(fù)合體和細胞色素氧化酶從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜泵入膜間隙。
2.H 泵出，在膜間隙產(chǎn)生一高的H+ 濃度，這不僅使膜外側(cè)的pH較內(nèi)側(cè)低（形成pH梯度），而且使原有的外正內(nèi)負的跨膜電位增高，由此形成的電化學(xué)質(zhì)子梯度成為質(zhì)子動力，是H+ 的化學(xué)梯度和膜電勢的總和。
3.H 通過ATP合酶流回到線粒體基質(zhì)，質(zhì)子動力驅(qū)動ATP合酶合成ATP。
ATP合酶
ATP合酶由兩部分組成（Fo-F1），球狀的頭部F1突向基質(zhì)液，水溶性。亞單位Fo埋在內(nèi)膜的底部，是疏水性蛋白，構(gòu)成H+ 通道。在生理條件下，H+ 只能從膜外側(cè)流向基質(zhì)，通道的開關(guān)受柄部某種蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)。
ATP合酶，又稱“復(fù)合體V”，是氧化磷酸化途徑中的終點酶。無論在原核生物還是真核生物中，這種酶的形式和作用方式都相同。它用存儲在跨膜質(zhì)子梯度的能量，驅(qū)動ADP和磷酸鹽（P）合成ATP。合成一個ATP分子所需的質(zhì)子數(shù)估計為為3至4個，有人認為細胞可以調(diào)節(jié)這一比例以適應(yīng)不同的條件。
這個磷酸化反應(yīng)是個可逆反應(yīng)，可以通過改變質(zhì)子動力變換反應(yīng)方向。在不存在質(zhì)子動力時，ATP合酶的反應(yīng)將向左運行，水解ATP及將質(zhì)子從基質(zhì)中跨膜泵出。然而當存在高質(zhì)子動力時，反應(yīng)將被強制反向進行；反應(yīng)從左向右進行，允許質(zhì)子順濃度梯度流下，將ADP轉(zhuǎn)化為ATP。事實上，與此密切相關(guān)的液泡型H +-ATP酶可通過泵送質(zhì)子和水解ATP，從而酸化細胞區(qū)室。
ATP合酶是一個巨大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，呈蘑菇狀。哺乳動物的酶復(fù)合體包含16個亞基，質(zhì)量約為600千道爾頓。嵌入在膜中的部分稱為F，包含一個c亞基環(huán)和質(zhì)子通道。柄和球形頭部稱為F，是ATP的合成位點。F端部的球形復(fù)合體包含兩種不同的六個蛋白（3個α亞基和3個β亞基），而“柄”包括一個蛋白：γ亞基，柄的前端延伸到球的α和β亞基。α和β亞基都可與核苷酸結(jié)合，但只有β亞基可催化ATP的合成反應(yīng)。與F部分的一側(cè)接觸并延伸到膜背面的是一個長桿狀的亞基，將α和β亞基固定在酶的基底上。
當質(zhì)子穿過ATP合酶基底的通道跨膜時，F(xiàn)上的質(zhì)子驅(qū)動馬達隨之旋轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)動的原因可能是由于c亞基環(huán)上的氨基酸電離變化，引起靜電相互作用，從而推動c亞基環(huán)旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)的環(huán)反過來驅(qū)動α和β亞基內(nèi)的中心軸（γ亞基柄）旋轉(zhuǎn)。作為定子的α和β亞基被側(cè)臂固定以防止自身發(fā)生旋轉(zhuǎn)。在由α和β亞基組成的球內(nèi)，γ亞基頂部的運動為β亞基的活性部位提供了能量，使其周期性地產(chǎn)生并釋放ATP。
此ATP的合成反應(yīng)稱為結(jié)合能力機制，其中涉及β亞基活性位點在三種狀態(tài)之間的循環(huán)。在“空置”態(tài)，ADP和磷酸根進入活性位點（圖中棕色所示）。然后蛋白質(zhì)包圍這些分子，并與之松散結(jié)合——是為“疏松結(jié)合”態(tài)（紅色所示）。隨后，酶再次改變形狀，迫使這些分子結(jié)合在一起，在隨后的“緊密結(jié)合”態(tài)（粉色所示）中，活性位點與新產(chǎn)生的極高親和力ATP分子結(jié)合。最后，活性位點循環(huán)回空置態(tài)，釋放出ATP并再次結(jié)合ADP和磷酸根，準備下一個循環(huán)。
在一些細菌和古菌中，ATP的合成是由鈉離子的跨細胞膜移動所驅(qū)動，而不是質(zhì)子的移動。古菌如甲烷球菌也包含AA合酶，其包含額外的蛋白質(zhì)，亞基順序與其他細菌和真核生物ATP合酶不相類似。也許在一些物種中，AA的酶是一種特殊的鈉驅(qū)動ATP合酶，但可能在其他情況下并不總是正確的。
活性氧物質(zhì)
氧分子是強氧化劑，因而是一種理想的末端電子受體。但氧的還原過程涉及有潛在危害的中間體。雖然四個電子和四個質(zhì)子的轉(zhuǎn)移而將氧還原為水的反應(yīng)是無害的，一個或兩個電子的轉(zhuǎn)移會產(chǎn)生超氧或過氧陰離子，這是危險的反應(yīng)。
這些活性氧和它們的反應(yīng)產(chǎn)物，如羥基自由基，對細胞非常有害，因為它們能氧化蛋白質(zhì)并導(dǎo)致DNA突變。細胞的損傷可能會誘發(fā)疾病，并可能是導(dǎo)致老化的原因之一。
細胞色素c氧化酶復(fù)合體能高效地將氧還原為水，且只釋放極少量的部分還原中間體；然而，電子傳遞鏈卻會產(chǎn)生少量的超氧陰離子和過氧化物。其中尤為重要的是輔酶Q在復(fù)合體III中的還原過程，因為作為一種中間體，高活性的泛半醌自由基會在Q循環(huán)中生成。這種不穩(wěn)定的物質(zhì)可能會導(dǎo)致電子的“泄漏”，從而直接將電子傳遞到氧，形成超氧化物。由于在高膜電位時，這些質(zhì)子泵復(fù)合物生成活性氧物質(zhì)的速度最快，有人認為線粒體能調(diào)節(jié)自己的活動，使膜電位維持在一個狹窄的范圍內(nèi)，以此平衡氧化劑和ATP的生成。例如，氧化劑可以激活解偶聯(lián)蛋白，從而降低膜電位。
影響因素
解偶聯(lián)劑
2，4-二硝基苯酚（DNP）和頡氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶聯(lián)過程，使電子傳遞照常進行而不生成ATP。DNP的作用機制是作為H 的載體將其運回線粒體內(nèi)部，破壞質(zhì)子梯度的形成。由電子傳遞產(chǎn)生的能量以熱被釋出。
ADP調(diào)節(jié)作用
正常機體氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的調(diào)節(jié)，只有ADP被磷酸化形成ATP，電子才通過呼吸鏈流向氧。如果提供ADP，隨著ADP的濃度下降，電子傳遞進行，ATP在合成，但電子傳遞隨ADP濃度的下降而減緩。此過程稱為呼吸控制，這保證電子流只在需要ATP合成時發(fā)生。
歷史
對氧化磷酸化的研究起源于阿瑟·哈登1906年的報告，闡述了磷酸鹽在細胞發(fā)酵中的重要作用，但最初只知道糖磷酸鹽與此相關(guān)。然而在20世紀40年代初，糖的氧化和ATP的生成之間的聯(lián)系被赫爾曼·卡爾卡牢牢確立，同時在1941年，弗里茨·阿爾伯特·李普曼確認ATP在能量傳遞中起核心作用。后來在1949年，莫里斯·弗里德金與阿爾伯特·倫寧格證明，輔酶NADH與代謝途徑如三羧酸循環(huán)及ATP的合成有關(guān)。
又過了二十年，ATP的生成機制依然是個謎，同時科學(xué)家也在尋找那個難以捉摸的連接氧化與磷酸化反應(yīng)的“高能中間體”。這個難題在彼得·米切爾于1961年發(fā)表的化學(xué)滲透理論中得到了解決。起初，這個看法極具爭議，但隨時間流逝，它逐漸為人們所接受，米切爾也于1978年獲頒諾貝爾物理學(xué)獎。隨后的研究集中于提純和描述所涉及的酶，其中戴維·格林和埃夫拉伊姆·萊克分別對電子傳遞鏈上復(fù)合體和ATP合酶的研究作出了重大貢獻。解決ATP合酶機制的關(guān)鍵步驟由保羅·博耶1973年構(gòu)想的“結(jié)合變構(gòu)”機制所解釋，隨后是1982年他提出的旋轉(zhuǎn)催化的激進想法。較近期的工作包括由約翰·沃克完成的氧化磷酸化酶的結(jié)構(gòu)研究。沃克和博耶于1997年被授予諾貝爾化學(xué)獎。
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阿拉伯語（阿拉伯語：??? ????? ?），即阿拉伯人的語言，屬于亞洲語系閃米特語族內(nèi)的西南語支，是中東地區(qū)阿拉伯國家聯(lián)盟22個成員國的官方語言，也是全世界八億多穆斯林的宗教語言，更是世界諸多國際會議必備的工作語言之一。1974年，阿拉伯語被列為聯(lián)合國的第六種工作語言。以它為母語的人口達2億多，全
烏拉爾是哈薩克斯坦西北部城市，位于烏拉爾河右岸，是烏拉爾斯克州的首府。該城建于1613年，原名雅茨克鎮(zhèn)，1775年更名為烏拉爾斯克，1991年哈薩克斯坦獨立時改現(xiàn)名。十九世紀時，烏拉爾斯克曾是貿(mào)易中心，現(xiàn)在是鐵路要站、河港和航空港。1999年人口為195,500人，主要由哈薩克族（71%）和俄羅斯族
威尼斯（Venice）是意大利東北部著名的旅游與工業(yè)城市，也是威尼托地區(qū)（威內(nèi)托大區(qū)）的首府。威尼斯曾經(jīng)是威尼斯共和國的中心，被稱作“亞得里亞海明珠”，十字軍進行十字軍東征時也曾在這里集結(jié)，堪稱世界最浪漫的城市之一。威尼斯市區(qū)涵蓋意大利東北部亞得里亞海沿岸的威尼斯湖的118個人工島嶼和鄰近一個人工半
小編整理：二等獎是一種獎項設(shè)置中處于第二層次的獎勵，通常表示在特定比賽或評價標準中取得了一定程度的成就，但未達到一等獎的水平。具體獎勵內(nèi)容可能因不同的比賽或評價標準而異，但通常會包括一些實質(zhì)性的獎品或獎金，以及一些象征性的榮譽，例如獲獎證書、獎杯或榮譽稱號等。
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒寫！
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