生物氧化（物質(zhì)在生物體內(nèi)發(fā)生氧化的過(guò)程）
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生物氧化
物質(zhì)在生物體內(nèi)發(fā)生氧化的過(guò)程
生物氧化是在生物體內(nèi)，從代謝物脫下的氫及電子﹐通過(guò)一系列酶促反應(yīng)與氧化合成水﹐并釋放能量的過(guò)程。也指物質(zhì)在生物體內(nèi)的一系列氧化過(guò)程。主要為機(jī)體提供可利用的能量。生物氧化中CO2的生成是代謝中有機(jī)酸的脫羧反應(yīng)所致。氧化過(guò)程中脫下來(lái)的質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞給氧并最終生成水。P/O比值是指代謝物氧化時(shí)每消耗1摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷原子的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù)。
基本信息
| 部位 | 線粒體 、細(xì)胞膜 |
| 特點(diǎn) | 為機(jī)體提供可利用的能量 |
| 過(guò)程 | 酶促反應(yīng)與氧化合成水 |
基本概況
1.概念：有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過(guò)程稱為生物氧化（biological oxidation）。又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。
2.特點(diǎn)：生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。
（1）是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行酶催化的氧化過(guò)程，反應(yīng)條件溫和（水溶液中PH約為7和常溫）。
（2）在生物氧化的過(guò)程中，同時(shí)伴隨生物還原反應(yīng)的產(chǎn)生。
（4）在生物氧化中，碳的氧化和氫化是非同步進(jìn)行的。氧化過(guò)程中脫下來(lái)的質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞給氧并最終生成水。
（5）生物氧化是一個(gè)分步進(jìn)行的過(guò)程。每一步都有特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來(lái)。這種逐步反應(yīng)的模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能源利用率。
（6）生物氧化釋放的能量，通過(guò)與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。
氧化生成
生物氧化
中水的生成
代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后與激活的氧結(jié)合生成水的全部體系，此過(guò)程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈稱為呼吸鏈（respiratory chain）或電子傳遞鏈（electron transfer chain）。
生物體內(nèi)的呼吸鏈有多種型式。人體細(xì)胞線粒體內(nèi)最重要的有兩條，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。它們的初始受氫體、生成ATP的數(shù)量及應(yīng)用有差別。NADH氧化呼吸鏈應(yīng)用最廣，糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解代謝中的脫氫氧化反應(yīng)，絕大多數(shù)是通過(guò)該呼吸鏈來(lái)完成的。琥珀酸氧化呼吸鏈在Q處與上述NADH氧化呼吸鏈途徑交匯。其脫氫黃酶只能催化某些代謝物脫氫，不能催化NADH或NADPH脫氫。
（二）呼吸鏈的組成
組成呼吸鏈的成分已發(fā)現(xiàn)20余種，分為5大類。
1．輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ
輔酶Ⅰ（NAD+或CoⅠ）為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸。輔酶Ⅱ（NADP+或CoⅡ）為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們是不需氧脫氫酶的輔酶，分子中的煙酰胺部分，即維生素PP能可逆地加氫還原或脫氫氧化，是遞氫體。以NAD+作為輔酶的脫氫酶占多數(shù)。
2．黃素酶
黃素酶的種類很多，輔基有2種，即FMN和FAD。FMN是NADH脫氫酶的輔基，F(xiàn)AD是琥珀酸脫氫酶的輔基，都是以核黃素為中心構(gòu)成的，其異咯嗪環(huán)上的第1位及第5位兩個(gè)氮原子能可逆地進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)，為遞氫體。
3.鐵硫蛋白
分子中含有非血紅素鐵和對(duì)酸不穩(wěn)定的硫，因而常簡(jiǎn)寫(xiě)為FeS形式。在線粒體內(nèi)膜上，常與其他遞氫體或遞電子體構(gòu)成復(fù)合物，復(fù)合物中的鐵硫蛋白是傳遞電子的反應(yīng)中心，亦稱鐵硫中心，與蛋白質(zhì)的結(jié)合是通過(guò)Fe與4個(gè)半胱氨酸的S相連接。
4.泛醌（又名輔酶Q）
一類廣泛分布于生物界的脂溶性醌類化合物。分子中的苯醌為接受和傳遞氫的核心，其C-6上帶有異戊二烯為單位構(gòu)成的側(cè)鏈，在哺乳動(dòng)物，這個(gè)長(zhǎng)鏈為10個(gè)單位，故常以Q10表示。
5.細(xì)胞色素類
細(xì)胞色素（cytochrome, Cyt）是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，存在于生物細(xì)胞內(nèi)，因有顏色而得名。已發(fā)現(xiàn)的有30多種，按吸收光譜分a、b、c三類，每類又有好多種。
Cyta和a3 結(jié)合緊，迄今尚未分開(kāi)，故寫(xiě)成aa3，位于呼吸鏈的終末部位，其輔基為血紅素A，傳遞電子的機(jī)制是以輔基中鐵價(jià)的變化Fe3+ →Fe2+，a3還含有銅離子，把電子直接交給分子氧Cu+ →Cu2+，所以a3又稱細(xì)胞色素氧化酶。a3中的鐵原子可以與氧結(jié)合，也可以與氰化物離子（CN—）、CO等結(jié)合，這種結(jié)合一旦發(fā)生，a3便失去使氧還原的能力，電子傳遞中止，呼吸鏈阻斷，導(dǎo)致機(jī)體不能利用氧而窒息死亡。
（三）呼吸鏈中傳遞體的順序
呼吸鏈中氫和電子的傳遞有著嚴(yán)格的順序和方向。根據(jù)氧化還原原理，氧化-還原電勢(shì)E是物質(zhì)對(duì)電子親和力的量度，電極電位的高低反映電子得失的傾向，E O＇值愈低的氧還對(duì)（A/AH2）釋放電子的傾向愈大，愈容易成為還原劑而排在呼吸鏈的前面。所以NADH還原能力最強(qiáng)，氧分子的氧化能力最強(qiáng)。電子的自發(fā)流向是從電極電位低的物質(zhì)（還原態(tài)）到電位高的氧化態(tài)，目前一致認(rèn)可的是按標(biāo)準(zhǔn)氧還電位遞增值依次排列。
氧化磷酸化
偶聯(lián)部位
2.偶聯(lián)部位：根據(jù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定氧的消耗量與ATP的生成數(shù)之間的關(guān)系以及計(jì)算氧化還原反應(yīng)中ΔGO'和電極電位差ΔE的關(guān)系可以證明。
P/O比值是指代謝物氧化時(shí)每消耗1摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷原子的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù)。實(shí)驗(yàn)表明， NADH在呼吸鏈被氧化為水時(shí)的P/O值約等于3，即生成3分子ATP？（1~6版生物化學(xué)此數(shù)據(jù)為3，7版為2.5）；FADH2氧化的P/O值約等于2，即生成2分子ATP（1~6版生物化學(xué)此數(shù)據(jù)為2，7版為1.5）。
氧-還電勢(shì)沿呼吸鏈的變化是每一步自由能變化的量度。根據(jù)ΔGO'= - nFΔE O'(n是電子傳遞數(shù),F是法拉第常數(shù))，從NADH到Q段電位差約0.36V，從Q到Cytc為0.21V，從aa3到分子氧為0.53V，計(jì)算出相應(yīng)的ΔGO'分別為69.5、40.5、102.3kJ/mol。于是普遍認(rèn)為下述3個(gè)部位就是電子傳遞鏈中產(chǎn)生ATP的部位。
NADH→NADH脫氫酶→‖Q → 細(xì)胞色素bc1復(fù)合體→‖Cytc →aa3→‖O2
氧化作用
糖代謝中的三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化是在線粒體內(nèi)生成NADH（還原當(dāng)量），可立即通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化。在細(xì)胞的胞漿中產(chǎn)生的NADH ，如糖酵解生成的NADH則要通過(guò)穿梭系統(tǒng)（shuttle system）使NADH的氫進(jìn)入線粒體內(nèi)膜氧化。
（一）α-磷酸甘油穿梭作用
胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過(guò)線粒體內(nèi)膜，并被內(nèi)膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成1.5分子ATP。葡萄糖在這些組織中徹底氧化生成的ATP比其他組織要少，1摩爾G→30摩爾ATP。
（二）蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭作用
主要存在肝和心肌中。1摩爾G→32摩爾ATP
胞液中的NADH在蘋(píng)果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋(píng)果酸，后者借助內(nèi)膜上的α-酮戊二酸載體進(jìn)入線粒體，又在線粒體內(nèi)蘋(píng)果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進(jìn)入NADH氧化呼吸鏈，生成2.5分子ATP。草酰乙酸經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶催化生成天冬氨酸，后者再經(jīng)酸性氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。
偶聯(lián)機(jī)制
1961年，英國(guó)學(xué)者Peter Mitchell提出化學(xué)滲透假說(shuō)（1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)），說(shuō)明了電子傳遞釋出的能量用于形成一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度（H+梯度），這種梯度驅(qū)動(dòng)ATP的合成。這一過(guò)程概括如下：
1.NADH的氧化，其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H+ 被3個(gè)H+ 泵，即NADH脫氫酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體和細(xì)胞色素氧化酶從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜泵入膜間隙。
2.H+ 泵出，在膜間隙產(chǎn)生一高的H+ 濃度，這不僅使膜外側(cè)的pH較內(nèi)側(cè)低（形成pH梯度），而且使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，由此形成的電化學(xué)質(zhì)子梯度成為質(zhì)子動(dòng)力，是H+ 的化學(xué)梯度和膜電勢(shì)的總和。
3.H+ 通過(guò)ATP合酶流回到線粒體基質(zhì)，質(zhì)子動(dòng)力驅(qū)動(dòng)ATP合酶合成ATP。
（二）ATP合酶
ATP合酶由兩部分組成（Fo-F1），球狀的頭部F1突向基質(zhì)液，水溶性。亞單位Fo埋在內(nèi)膜的底部，是疏水性蛋白，構(gòu)成H+ 通道。在生理?xiàng)l件下，H+ 只能從膜外側(cè)流向基質(zhì)，通道的開(kāi)關(guān)受柄部某種蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)。
相關(guān)因素
（一）抑制劑
能阻斷呼吸鏈某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為呼吸鏈抑制劑。
抗霉素A抑制電子在細(xì)胞色素bc1復(fù)合體處的傳遞。
氰化物、CO、疊氮化物（N3-）抑制細(xì)胞色素氧化酶。
（二）解偶聯(lián)劑
2，4-二硝基苯酚（DNP）和頡氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶聯(lián)過(guò)程，使電子傳遞照常進(jìn)行而不生成ATP。DNP的作用機(jī)制是作為H+的載體將其運(yùn)回線粒體內(nèi)部，破壞質(zhì)子梯度的形成。由電子傳遞產(chǎn)生的能量以熱被釋出。
（三）ADP的調(diào)節(jié)作用
正常機(jī)體氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的調(diào)節(jié)，只有ADP被磷酸化形成ATP，電子才通過(guò)呼吸鏈流向氧。如果提供ADP，隨著ADP的濃度下降，電子傳遞進(jìn)行，ATP在合成，但電子傳遞隨ADP濃度的下降而減緩。此過(guò)程稱為呼吸控制，這保證電子流只在需要ATP合成時(shí)發(fā)生。
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