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細(xì)胞色素氧化酶（電子傳遞鏈末端的酶）

次瀏覽 | 更新時間：2023-05-23

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細(xì)胞色素氧化酶

電子傳遞鏈末端的酶

細(xì)胞色素氧化酶是電子傳遞鏈末端的酶，具有質(zhì)子泵的作用，可將H+由基質(zhì)抽提到膜間隙，同時可通過血紅素中鐵原子的氧化還原變化，把電子傳遞給還原的氧形成水。

基本信息

中文名	細(xì)胞色素氧化酶
外文名	cytochrome oxidase
拼音	xì bāo sè sù yǎng huà méi
定義	電子傳遞鏈末端的酶
出處	細(xì)胞生物學(xué) 、細(xì)胞生理
類型	生物學(xué)

收起

簡介

細(xì)胞色素氧化酶亦稱細(xì)胞色素C氧化酶。在細(xì)胞呼吸中處于細(xì)胞色素系統(tǒng)的末端。此酶是把呼吸底物的電子經(jīng)過細(xì)胞色素系統(tǒng)直接傳遞給分子態(tài)氧（即具有自動氧化作用）。EC1．9．3．1。通常用還原型細(xì)胞色素c的氧催化氧化的作用來進(jìn)行活性測定。

凱林（D．Keilin，1930）在心肌提取物中首先發(fā)現(xiàn)此酶的活性。以前認(rèn)為是靛酚氧化酶所催化，后來明確了靛酚反應(yīng)是與細(xì)胞色素c和細(xì)胞色素c氧化酶二者都有關(guān)系。從那以后，凱林在心肌和酵母中發(fā)現(xiàn)與一氧化碳結(jié)合的一種細(xì)胞色素（細(xì)胞色素a3），并認(rèn)為這就是細(xì)胞色素c氧化酶的原態(tài)。而且這種作用可被氫氰酸等重金屬試劑強(qiáng)烈抑制。特別是由于一氧化碳的（對氧具有頡頏作用的）抑制作用可以為光的照射所恢復(fù)，對細(xì)胞呼吸認(rèn)為與瓦勃（O．H．Warburg，1926）假設(shè)的呼吸酶為同一物質(zhì)。

細(xì)胞色素氧化酶（英文名稱：Cytochrome c oxidase）是一種氧化還原酶，通用名為“細(xì)胞色素-c氧化酶”，系統(tǒng)名稱為“亞鐵細(xì)胞色素-c:氧氣氧化還原酶”（EC1.9.3.1）。它是一種存在于細(xì)菌或線粒體上的大型跨膜蛋白復(fù)合物。由于細(xì)胞色素氧化酶是呼吸電子傳遞鏈的第四個中心酶復(fù)合物，因此又被稱為復(fù)合物IV（英文ComplexIV）。它可以接受來自四個細(xì)胞色素c的四個電子，并傳遞到一個氧氣分子上，將氧氣轉(zhuǎn)化為兩個水分子。在這一進(jìn)程中，它結(jié)合來自基質(zhì)內(nèi)的四個質(zhì)子來制造水分子，同時跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)四個質(zhì)子，從而有助于形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢能差，而這一勢能差可以被三磷酸腺苷合酶用于制造生物體中最基本的能量分子ATP結(jié)構(gòu)　細(xì)胞色素c氧化酶〔同源二聚體〕的結(jié)構(gòu)，位于磷脂雙分子層中。

PDB1OCC　細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物是一個大型蛋白質(zhì)，位于粒線體內(nèi)膜(inner-membrane)上，含有多個金屬輔因子和13個亞基（在哺乳動物細(xì)胞中）。其中，10個亞基是來自細(xì)胞核，而另外三個亞基則是在線粒體中合成。復(fù)合物還含有兩個血紅素、一個細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3以及兩個銅中心（CuA和CuB）。實(shí)際上，細(xì)胞色素a3和CuB形成了一個雙核心中心，作為氧氣的還原位點(diǎn)。細(xì)胞色素c被呼吸鏈復(fù)合物III還原后，會結(jié)合到CuA雙核中心，并把一個電子傳遞給雙合中心，細(xì)胞色素c本身則恢復(fù)氧化狀態(tài)（細(xì)胞色素c上的鐵從+2價氧化到+3價）。被還原的CuA雙核中心再將一個電子通過細(xì)胞色素a傳遞給細(xì)胞色素a3-CuB雙核中心。在這一雙核中心上的兩個金屬離子相距4.5?，并通過一個處于完全氧化狀態(tài)的氫氧根離子相連接。

對牛細(xì)胞色素氧化酶的結(jié)構(gòu)研究顯示，它發(fā)生了特殊的翻譯后修飾，即其244位上的酪氨酸（Tyr244）的C6原子和240位上的組氨酸Nε原子被共價連接。這一修飾作用在細(xì)胞色素a3-CuB雙核中心接受4個電子來將氧氣還原為水分子的過程中發(fā)揮了重要作用。過去認(rèn)為還原機(jī)制包括有一個可以導(dǎo)致超氧化物形成的過氧化物中間體。但普遍接受的機(jī)制是一個快速的四電子還原過程，包括迅速的氧-氧鍵剪切，以避免任何中間產(chǎn)物形成超氧化物的可能性。

應(yīng)用學(xué)科

細(xì)胞生物學(xué)（一級學(xué)科）；細(xì)胞生理（二級學(xué)科）

組裝

細(xì)胞色素氧化酶是由多個亞基和輔因子組成的，必須要通過組裝才能形成完成的活性分子。它的組裝位點(diǎn)被認(rèn)為接近TOM/TIM復(fù)合體；在這一位置，復(fù)合物中間體可以與來自原生質(zhì)中的亞基結(jié)合。血紅素和輔因子被插入到亞基I和II中。亞基I和IV可以啟動組裝。其他亞基可以先形成亞復(fù)合物中間體，然后再與亞基I和IV結(jié)合形成完整的細(xì)胞色素氧化酶。在組裝后修飾中，酶分子發(fā)生二聚化以獲得有效的酶活性。二聚體是通過一個心磷脂（cardiolipin）分子來連接。整個組裝機(jī)制的信息已經(jīng)得到大量的揭示，但具體過程還有待進(jìn)一步的研究。

生物化學(xué)性質(zhì)

細(xì)胞色素氧化酶催化機(jī)制簡圖　細(xì)胞色素氧化酶催化的整體反應(yīng)是：4Fe-細(xì)胞色素c+8H進(jìn)+O2→4Fe-細(xì)胞色素c+2H2O+4H出　整個催化過程如下：首先兩個電子從兩個細(xì)胞色素c分子通過CuA和細(xì)胞色素a傳遞到細(xì)胞色素a3-CuB雙核中心，將中心的金屬還原為Fe和Cu。連接兩個金屬離子的氫氧根在被質(zhì)子化后生成水分子而被釋放，從而兩個金屬離子之間產(chǎn)生了一個空腔，這一空腔被一個氧氣分子所填充。氧氣分子與細(xì)胞色素a3中的鐵原子結(jié)合形成鐵氧結(jié)合形式（Fe-O2）。結(jié)合的氧很快被還原，其中一個氧原子與鐵形成Fe=O形式；而另一個接近CuB的氧原子接受來自Cu的一個電子和來自Tyr244上羥基的一個電子和一個質(zhì)子，被轉(zhuǎn)化為一個氫氧根，同時Tyr244轉(zhuǎn)變?yōu)槔野?/span>酰自由基。來自另一個細(xì)胞色素c分子的第三個電子通過相同的途徑被傳遞到細(xì)胞色素a3-CuB雙核中心，隨后這個電子和兩個質(zhì)子將酪氨酰自由基重新還原為酪氨酸，并將結(jié)合在CuB上的氫氧根轉(zhuǎn)化為水分子。同樣來自細(xì)胞色素c分子的第四個電子在進(jìn)入細(xì)胞色素a3-CuB雙核中心后，將Fe=O還原為Fe，同時氧原子接受一個質(zhì)子轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€氫氧根連接于細(xì)胞色素a3-CuB中心，從而整個循環(huán)回到起始狀態(tài)。整個反應(yīng)過程凈利用了4個還原的細(xì)胞色素c分子（提供4個電子）、4個質(zhì)子（消耗8個，產(chǎn)生4個），將一個氧氣分子還原為兩個水分子。

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