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骨骼肌纖維
肌膜下方的多核細(xì)胞
骨骼肌纖維是一種多核細(xì)胞，核的數(shù)量隨肌纖維的長(zhǎng)短而異，短者核少；長(zhǎng)者細(xì)胞核數(shù)量可達(dá)100～200個(gè)，位于肌膜下方。核呈卵圓形，染色較淡，核仁清楚。
基本信息
| 中文名 | 骨骼肌纖維 |
| 細(xì)胞種類 | |
| 數(shù)量 | 100～200個(gè) |
| 位置 | 肌膜下方 |
形態(tài)特征
1.結(jié)構(gòu)特征
一般情況下，人類絕大部分骨骼肌中Ⅰ型肌纖維的直徑略小于Ⅱ型肌纖維，II型肌纖維的肌漿網(wǎng)較Ⅰ型肌纖維發(fā)達(dá)2倍，故型肌纖維肌漿網(wǎng)的攝Ca2能力大于Ⅰ型肌纖維，從而加快了Ⅱ型肌纖維的反應(yīng)速度；Ⅰ型肌纖維的線粒體數(shù)量較型肌纖維多且直徑大，同時(shí)Ⅰ型肌纖維周圍的毛細(xì)血管分布比Ⅱ型肌纖維多，II型肌纖維肌原纖維含量較I型肌纖維多，意味著肌纖維內(nèi)部含有較多的肌球蛋白橫橋，收縮時(shí)可產(chǎn)生較大的收縮力。不同類型骨骼肌纖維的形態(tài)學(xué)特征
2.神經(jīng)支配
特 征 肌任維類型 I 型 Ⅱa型 Ⅱb型
平均肌纖維面積/um2 1730 2890
運(yùn)動(dòng)單位 540·μ-1 440·μ-1 750·μ-1
軸突傳導(dǎo)速度/m·s-1 8.5 100 100
毛細(xì)血管分布 多 多 少
線粒體含量 高 中 低
肌漿網(wǎng)（SR） Ⅱ型肌纖維的SR為Ⅰ型肌纖維的2倍
Z帶 Ⅰ型肌纖維的Z帶較Ⅱ型肌纖維寬
結(jié)締組織 Ⅰ型肌纖維的膠原纖維多于Ⅱ型肌纖維
不同類型骨骼肌纖維由大小不同的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元所支配，大運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配Ⅱ型肌纖維，其軸突較粗，神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度快(>90m·s—1)；
3．肌纖維面積 肌纖維面積大小取決于肌纖維的直徑并受年齡、訓(xùn)練和肌纖維類型的影響。一般情況下，出生后到青春發(fā)育期結(jié)束，肌纖維的面積隨年齡的增長(zhǎng)呈線性遞增。人類兩種不同類型肌纖維面積差異較小，且有較大個(gè)體差異。
代謝特征
生理特征
1.收縮速度
研究發(fā)現(xiàn)快、慢肌纖維間存在明顯差異。快肌纖維收縮速度快，與其受沖動(dòng)傳導(dǎo)速度快的大。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，肌原纖維ATP酶活性高、無(wú)氧代謝能力強(qiáng)，肌漿網(wǎng)釋放和回收Ca2+的朗力強(qiáng)等因素有關(guān)。
2.收縮力量
肌肉收縮力大小取決于肌肉的橫斷面積并受肌纖維類型等因素影響，多數(shù)研究認(rèn)為動(dòng)物快肌收縮力量明顯大于慢肌。但人類不同類型肌纖維收縮力量的差異尚不完全清楚。比較肌纖維類型的百分構(gòu)成與肌肉收縮力量關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，肌肉中快肌纖維百分比高的人，其收縮力量也大。
3.抗疲勞性
動(dòng)物和人體實(shí)驗(yàn)均證明，慢肌纖維的抗疲勞能力較快肌強(qiáng)，故快肌維較侵肌纖維更易疲勞。
運(yùn)動(dòng)單位募集
運(yùn)動(dòng)單位募集(motor unit recuitment)指的是運(yùn)動(dòng)過(guò)程中不同類型運(yùn)動(dòng)單位參與活動(dòng)的次序和程度。研究表明，不同強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)時(shí)兩類肌纖維的募集有所不同。為了增進(jìn)快肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練內(nèi)容必須由大強(qiáng)度的練習(xí)組成，才能夠保證快運(yùn)動(dòng)單位在訓(xùn)練中充分活動(dòng)；同理，要增強(qiáng)慢肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練必須由強(qiáng)度低、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的練習(xí)組成，才能保證慢運(yùn)動(dòng)單位在訓(xùn)練中優(yōu)先使用。
骨骼肌纖維
組織結(jié)構(gòu)
（一）骨骼肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維呈長(zhǎng)圓柱形，一條肌纖維內(nèi)含多個(gè)細(xì)胞核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方；
明帶又稱Ι帶，其中部為Z線
暗帶又稱A帶，其中部較淺的窄帶稱H帶，H帶中央為M線
* 肌節(jié)（sarcomere）為兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維，由?I帶+A帶+?I帶組成；是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位
（二）骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
1．肌原纖維（myofibril）
細(xì)肌絲 位于肌節(jié)兩端，一端附于Z線，另一端伸至粗肌絲間，末端游離，止于H帶外側(cè)；
Ι帶僅有細(xì)肌絲；H帶(A帶中部) 僅有粗肌絲；H帶兩側(cè)的A帶既有粗肌絲，又有細(xì)肌絲；
（1）粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)：
（2）細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)：
興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程
運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌纖維的影響
（一）運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)骨骼肌纖維類型轉(zhuǎn)變的影響
運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練引起肌纖維類型轉(zhuǎn)變的原因和機(jī)制尚不完全清楚，研究認(rèn)為可能與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)有密切聯(lián)系。
(二)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)肌纖維面積和肌斷維數(shù)量的影響
經(jīng)常進(jìn)行體育鍛煉或系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，可使骨傷肌組織壯大(enlargement)，肌肉功能得以改善。肌組織壯大的原因與肌纖維增粗、肌原纖維增多，即肥大(hypertrophy)和肌纖維數(shù)量增加，即增生(hyperplasia)兩方面因素有關(guān)，但以前者的作用更為明確，也更為明顯。在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練能否引起肌纖維增生方面，研究尚無(wú)定論。雖然有人研究指出某些動(dòng)物在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的機(jī)械性超負(fù)荷、牽拉或運(yùn)動(dòng)負(fù)荷刺激后，某些肌肉確可出現(xiàn)纖維增生現(xiàn)象，但是比較力量訓(xùn)練前后以及優(yōu)秀的健美運(yùn)動(dòng)員與一般人主要運(yùn)動(dòng)肌肌纖維數(shù)量卻未發(fā)現(xiàn)明顯變化，故如今的觀點(diǎn)認(rèn)為，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練引起的人體肌肉壯大是肌纖維腸大的結(jié)果；
(三)訓(xùn)練對(duì)肌纖維代謝特征的影響
1．訓(xùn)練對(duì)肌纖維有氧能力的影響。實(shí)驗(yàn)表明，耐力訓(xùn)練可明顯地使肌纖維中的線粒體的數(shù)目和體積增大，容積密度增加，從而使線粒體蛋白增加，線粒體中琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素c等酶的活性增加，肌纖維中的有氧氧化能力因而提高。相反，力量訓(xùn)練使肌纖維的面積大大增加，而線粒體卻未有相應(yīng)增加，粒體的容積密度降低。由于肌肉中的線粒體容積密度與肌肉的氧化能力相關(guān)，力量訓(xùn)練不僅不能增加肌肉的氧化能力，甚至可能由于整個(gè)肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力；其次，實(shí)驗(yàn)亦表明，耐力訓(xùn)練不僅使慢肌纖維的琥珀酸脫氫酶的活性明顯增加，亦使快肌纖維中該酶的活性明顯增加，說(shuō)明兩類肌纖維均具有提高氧化潛力的適應(yīng)性，因而快肌纖維百分比高的人，通過(guò)訓(xùn)練，仍可獲得高的氧化能力。
2．訓(xùn)練對(duì)肌纖維無(wú)氧能力的影響 在田徑運(yùn)動(dòng)中，不同項(xiàng)目的優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員的乳酸脫氫酶活性，以短跑運(yùn)動(dòng)員為最高，長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員最低，其他項(xiàng)目介于兩者之間。這說(shuō)明，人體的無(wú)氧能力明顯隨運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)、或所經(jīng)受的訓(xùn)練形式而改變。
3．訓(xùn)練對(duì)肌纖維影響的專一性 實(shí)驗(yàn)表明，訓(xùn)練所引起的肌纖維的適應(yīng)變化，具有很明顯的專一性，這不僅表現(xiàn)在不同的運(yùn)動(dòng)專項(xiàng)或不同訓(xùn)練方式上，而且也表現(xiàn)在局部訓(xùn)練上，即使同一個(gè)體，各部肌肉的活動(dòng)程度不同，反應(yīng)亦不同。如有人發(fā)現(xiàn)，劃船運(yùn)動(dòng)員由于多用臂，故臀部慢肌纖維相對(duì)面積高達(dá)74.5%，腿部卻只有57．5%。游泳運(yùn)動(dòng)員由于臂腿并用，故英腿和臀部慢肌纖維相對(duì)面積分別為84.4%和73.7%。琥珀酸脫氫酶活性的研究亦得到相似的結(jié)果，即琥珀酸脫氫酶的活性在活動(dòng)多的肌肉中最高。無(wú)訓(xùn)練者腿部琥珀酸脫氫酶的活性較臂肌高25%，自行車運(yùn)動(dòng)員腿肌琥珀酸脫氫酶的活性明顯大于臂肌，而劃船運(yùn)動(dòng)員臂肌的琥珀酸脫氫酶的活性明顯高于腿肌。
這幾年來(lái)的研究表明，在組織化學(xué)研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探討肌球蛋白分子組成形式的變化，對(duì)于揭示肌肉結(jié)構(gòu)與功能運(yùn)動(dòng)適應(yīng)的本質(zhì)，以及深化肌纖維類型的研究有著特殊重要的意義。這些年以來(lái)的許多研究發(fā)現(xiàn)，有、無(wú)訓(xùn)練以及不同形式的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)肌纖維類型的影響，可以更為準(zhǔn)確和敏感地在肌球蛋白分子組成上得以反映和汪實(shí)。研究人員認(rèn)為，骨骼路肌是一種具有很大可塑性的組織，長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練不僅可以改變肌纖維的類型，而且這種變化可以在肌球蛋白分子水平上得到敏感地反映；研究運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)肌球蛋白分子異形體的影響，對(duì)進(jìn)一步闡明肌纖維類型變化的機(jī)制及探討肌肉蛋白質(zhì)的基因表達(dá)具有重要理論意義。
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作者
