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生物發(fā)生律（1866年海克爾提出的重演律）

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生物發(fā)生律

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生物發(fā)生律(biogenetic law)也叫重演律(recapitulation law)，1866年德國人海克爾（E. Haeckel）在《普通形態(tài)學(xué)》中提出“生物發(fā)展史可以分為兩個相互密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史，個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演”。

基本信息

外文名	biogenetic law
別名	重演律
提出時間	1866年
應(yīng)用學(xué)科	生物胚胎學(xué)

定義

生物發(fā)生律 biogenetic law

例如，蛙的個體發(fā)育經(jīng)歷了受精卵、囊胚、原腸胚、三胚層的胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成體青蛙。分別相當(dāng)于系統(tǒng)進化過程中的單細胞動物、單細胞的球狀群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物及魚類發(fā)展到兩棲類的基本過程。

意義

生物發(fā)生律對了解各生物類群的親緣關(guān)系及發(fā)展線索極為重要，它可以通過胚胎的相似性，揭示動物間的親緣關(guān)系，確定動物的分類位置，但我們不能把重演律這一客觀規(guī)律機械地理解為簡單的重復(fù)，應(yīng)該考慮到個體發(fā)育中也會有新的變異出現(xiàn)，個體發(fā)育又不斷地補充著系統(tǒng)發(fā)展。

來源

繆勒

繆勒在《支持達爾文》一書中，以甲殼類為例，論證了C.R.達爾文關(guān)于在動物發(fā)育史中能保存祖先體制的思想。他發(fā)現(xiàn)許多極不相同的甲殼類均具有無節(jié)幼體型的幼蟲階段，并認為個體發(fā)育是其祖先經(jīng)歷的變化的歷史記錄。

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?？藸枺‥.H.Haeckel）所提出的定律，作為重演說為世人所知。他所提出的這一學(xué)說的中心內(nèi)容是：“個體發(fā)生是系統(tǒng)發(fā)生的簡單而短暫的重演，這種重演是由遺傳（生殖）及適應(yīng)（營養(yǎng)）的生理機能所決定的。”陸生脊椎動物胚胎期的鰓裂以及其他一些同類器官的形成，或類緣動物發(fā)生初期的相似，都是這方面有力的例證。

海克爾曾根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生是原樣重演還是參加著看不到的新的變化，而把發(fā)生區(qū)別為原形發(fā)生和變形發(fā)生。?？藸柕纳锇l(fā)生率，作為其前身的是馮·貝爾（K.E.Von·Baer）和繆勒（F.Müller）的學(xué)說。

馮·貝爾

馮·貝爾在未想到進化的情況下，提出了各種動物類群的個體發(fā)生，越是早期互相間的差異越小。

繆勒則根據(jù)進化的觀點，以甲殼類等動物的發(fā)生為例，闡述了種的歷史的發(fā)生反映于個體發(fā)生過程（1864）。?？藸柕纳锇l(fā)生律，從以個體發(fā)生的研究而掌握生物系統(tǒng)的這一觀點，大大促進了十九世紀后期的胚胎學(xué)，特別是無脊椎動物比較胚胎學(xué)的研究。另外在植物方面，對生物發(fā)生律也有所探索。然而生物發(fā)生律以個體發(fā)生的種種變化去詳細研究系統(tǒng)發(fā)生過程，似乎受到了許多批判。

規(guī)律內(nèi)容

生物發(fā)生基本律

海克爾在《有機體普通形態(tài)學(xué)》一書中，把胚胎史和種系史的關(guān)系概括為“生物發(fā)生基本律”，并給予如下定義:“個體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的簡短而迅速的重演，這種重演為遺傳（生殖）和適應(yīng)（營養(yǎng)）的生理機能所制約。有機體在它的個體發(fā)育的簡短而迅速的過程中重復(fù)著最重要的類型變異，這些變異是它的祖先在其古生物發(fā)育的緩慢而漫長的過程中按照遺傳和適應(yīng)的規(guī)律所經(jīng)歷的”。按照?？藸柕闹匮莞拍睿芫严喈?dāng)于原始單細胞動物，卵裂相當(dāng)于從單細胞發(fā)展到多細胞的過程，囊胚期是原始多細胞動物階段，原腸期是原始二胚層動物階段。在高等脊椎動物和人類胚胎發(fā)育的器官發(fā)生階段，可以看到許多低等動物所具有的某些特征，如人體胚胎的脊索、鰓和尾等。

海克爾認為，由于在胚胎發(fā)育史中所保存的種的歷史階段常有遺漏、胚胎因適應(yīng)特殊生存環(huán)境可獲得其祖先類型所沒有的性狀，因此胚胎發(fā)育不完全重復(fù)系統(tǒng)發(fā)育。他把從遠古祖先遺傳下來的原始性狀的發(fā)育稱為重演性發(fā)生，以區(qū)別于胚胎由于適應(yīng)所獲得的性狀的發(fā)育，即新性發(fā)生，如人體胚胎的卵膜、卵黃囊和胎盤等。在他看來，只有重演性發(fā)生保持了系統(tǒng)發(fā)育的重演，而新性發(fā)生只是暫時的適應(yīng)性狀，不具有系統(tǒng)發(fā)育意義。

胚胎學(xué)與生物發(fā)生律

?？藸栐诟爬ā吧锇l(fā)生律”時，利用了19世紀胚胎學(xué)積累的事實。1828年,E.von倍爾已發(fā)現(xiàn)高等動物早期的胚胎階段與低等動物胚胎階段的相似性，指出在胚胎發(fā)育中首先出現(xiàn)門的性狀，而后出現(xiàn)綱、目、科的性狀，最后才表現(xiàn)出屬和種的特征。19世紀下半葉，Α.Ο.科瓦列夫斯基(1840～1901)和 И.И.梅奇尼科夫(1845～1916)關(guān)于無脊椎動物胚胎發(fā)育的研究表明，所有的無脊椎和脊椎動物基本上有著共同一致的發(fā)育方式。胚胎學(xué)的這些研究成果，揭示了個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育之間存在著一定的聯(lián)系。在?？藸柼岢龅摹吧锇l(fā)生律”中，就包含了個體發(fā)育反映系統(tǒng)發(fā)育進程的合理思想。他的這一學(xué)說多年來一直是胚胎學(xué)的指導(dǎo)原則，并被作為生物進化的重要證據(jù)之一。

從進化的觀點看，生物的個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育是辯證的統(tǒng)一，二者相互依存、相互制約。系統(tǒng)發(fā)育所具備的遺傳特征能影響相應(yīng)的個體發(fā)育；個體發(fā)育中出現(xiàn)的有利變異，經(jīng)過自然選擇和遺傳，也能影響系統(tǒng)發(fā)育的進程。但在?？藸柕摹吧锇l(fā)生律”中，只是單方面地說明個體發(fā)育決定于系統(tǒng)發(fā)育，強調(diào)個體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育中成體類型的性狀，而未說明系統(tǒng)發(fā)育也受到個體發(fā)育的制約。

個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育

生物發(fā)展史可分為2個相互密切關(guān)系的部分。即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。也就是個體的發(fā)展歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史的簡短而迅速的重演，即某種動物的個體發(fā)育重演其祖先的主要進化路程。

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