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進化
本詞條是多義詞，共13個義項
生物學名詞
基本信息
| 中文名 | 進化 |
| 別名 | 演化 |
| 外文名 | evolution |
| 釋義 | 生物種群在世代的遺傳變化 |
| 反義詞 | 退化 |
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進化介紹
人類進化
達爾文并未對“evolution”下過定義，在1859年出版的《物種起源》第一版中，也并未使用“evolution”這個字，當時達爾文是使用“經(jīng)過改變的繼承”（descent with modification）、“改變過程”（processof modification）或是“物種改變的原理”（doctrine of the modification of species）等詞。evolution這個字在當時生物學上的意義，是胚胎發(fā)育過程，在當時一般用語中具有“進步”的含義，而達爾文反對將“進步”之類的用語來描述生物改變的過程。他曾在《物種起源》第7章中說：“（天擇）的最后結(jié)果，包括了生物體的進步（advance）及退步（retrogression）兩種現(xiàn)象”。而后來包括達爾文在內(nèi)的學者，之所以改用evolution來描述生物演化現(xiàn)象，乃因英國哲學家赫伯特·史賓賽在許多著作里進行的名詞統(tǒng)一。
以自然選擇為基礎(chǔ)的進化理論，最早是由查爾斯·達爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出，詳細論述則出現(xiàn)在達爾文出版于1859年的《物種起源》。1930年代，達爾文自然選擇說與孟德爾遺傳合二為一，形成了現(xiàn)代綜合進化理論，連結(jié)了進化的“機制”（自然選擇）與進化的“單位”（基因）。這種有力的解釋及具預測性的理論，成為現(xiàn)代生物學的中心原則，使地球生物的多樣性得以統(tǒng)一說明。
轉(zhuǎn)座子的墳場——人類基因組
進化與演化
概況
最初中文對“evolution”這個字有兩種翻譯。“進化”一詞來自日語（日制漢語）。嚴復是最早反對使用“進化”者之一。后人在《天演論》書尾的名詞表中寫到：“evolution一詞，嚴氏譯為天演，近人撰述多以進化二字當之。嚴復主張以'天演'取代'進化'。”
《天演論》
嚴復所翻譯的不是《物種起源》，而是赫胥黎的《進化論與倫理》，多部分內(nèi)容與生物學無關(guān)。赫胥黎于該書導言中設(shè)有一節(jié)，立evolution之界說，“謂為初指進化而言，繼則兼包退化之義。嚴氏于此節(jié)略而未譯，然其用天演兩字，固守赫氏之說也”。也就是說，嚴復理解到單用“進化”一詞的缺憾，故自創(chuàng)“天演”二字取代“進化”。早在達爾文逝世不久時，中文上用“進化論”之名是一致的，例如孫中山在著作中盛贊該論。除了臺灣，“進化論”一詞沿用至今。中國臺灣地區(qū)的學者、政府機構(gòu)、教科書等也一向沿用“進化論”，臺灣地區(qū)教育事務(wù)主管部門卻更改課本，以演化論代替，新舊學生被概念混淆，不知其是否為同樣理論或是兩套理論。
根據(jù)臺灣地區(qū)教育事務(wù)主管部門所編輯的辭典，“進化”定義為生物由低級到高級、由簡單到復雜的發(fā)展過程，并將“退化”定義為進化的反義詞。演化則被定義為生物物種為了因應(yīng)時空的嬗變，在形態(tài)和行為上與遠祖有所差異的現(xiàn)象，演化明顯較適用于生物學的討論。
在翻譯來說，主要考量的是達爾文所取英語原名的意義，由簡單到復雜生物的出現(xiàn)確是有“進”的含義。而與達爾文自然選擇論相對抗的如“智慧設(shè)計”論等，則否認眼睛這樣精確和復雜的器官可以進化出來。
演化模型
微觀演化與宏觀演化
演化可以依據(jù)時間長短與差異程度，分成“微觀演化”（微演化）與“宏觀演化”（廣演化）。微觀演化指幾個世代中，基因頻率小范圍的變化，例如現(xiàn)今世界各地人類的差異。宏觀演化指長時間的演化過程，例如人類與滅絕祖先的關(guān)系。宏觀演化的歷史，包括生物群在化石紀錄中突然出現(xiàn)突然丟失的環(huán)節(jié)、物種長期停滯不變等難以解釋的現(xiàn)象，例如延續(xù)時間5370萬年左右的寒武紀地層中保存大量化石的現(xiàn)象。
演化速率
紅原雞的演變
極端的漸變論認為，演化過程是以等速進行的，對于化石數(shù)量不平均問題，以“化石紀錄本身并不完整”來解釋。極端的漸變論，至今仍然經(jīng)常使用在分子層次，并發(fā)展出分子時鐘的觀念。研究發(fā)現(xiàn)，分子時鐘也并非等速變化，而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度。不同的研究中，對分子演化速率的推算差異相當大。
另外有一種躍進論，認為物種只需要一個世代就能夠形成，且可能具有創(chuàng)造論與災(zāi)變論等形式。創(chuàng)造論與災(zāi)變論都是源自宗教，如《創(chuàng)世紀》與大洪水，不過災(zāi)變論將火山爆發(fā)、隕石撞擊等所有來自地球內(nèi)外的影響包含在內(nèi)。
數(shù)學模式
生物的變異可以量化為數(shù)值，因此也能夠建立出數(shù)學模型。較早的數(shù)值分類學（numerical taxonomy）將生物的特征量化為數(shù)字，并且依照這些數(shù)字進行分類，借此找出它們的親緣關(guān)系。
進化證據(jù)
古生物學與化石紀錄
古生物學是以生物化石為基礎(chǔ)，以研究生物親緣關(guān)系的一種研究。當生物個體死亡之后，它的尸體通常經(jīng)由微生物分解而腐化，使得生存痕跡消失。但有時候這些遺跡可能會因為某些因素而被保存。只要是來自古代生物造成的痕跡，或是生物體本身，都可以稱為化石。化石對于了解生物演化歷程而言相當重要，因為它是較為直接的證據(jù)，且?guī)в性S多詳細的資訊。在化石形成過程中，生物體的痕跡由于快速地受到掩埋，因此不會發(fā)生風化與分解的情形。較為常見的化石，通常源自骨骼或外殼等堅硬部位，并經(jīng)由類似鑄模的過程形成。堅硬的骨骼在動物死亡之后，會因為有機物的腐敗，而產(chǎn)生一些漏洞。將骨骼掩埋的砂石或礦物，則會經(jīng)由這些漏洞侵入骨骼內(nèi)部，并將其填滿。這種過程稱為置換作用，屬于型體的保留，而不是生物體本身的保留。也有一些化石是生物體本身，例如被冰凍的猛犸象、琥珀里的昆蟲。此外，古代動物的腳印、或植物在地底下因溫度與壓力作用而碳化，都可稱為化石。
不同時代的生物化石，會出現(xiàn)的在不同的地層中，如此便能夠研究古生物之間，以及它們與現(xiàn)代生物之間的關(guān)系。“失落的環(huán)結(jié)”指演化過程可能出現(xiàn)過，卻尚未發(fā)現(xiàn)的物種。連接兩個物種之間的化石，則稱為“過渡化石”。例如可能位于鳥類與恐龍中間的始祖鳥（Archaeopteryx）化石，以及一種具有四肢的大型淺水魚（Tiktaalik）可能是魚類與兩棲類的過渡化石。
化石紀錄對于古生物的研究有所限制，因為形成化石并不容易。舉例而言，軟體動物身上并沒有太多能夠形成化石的部分，還有一些生物生存在難以形成化石的環(huán)境當中。即使化石形成之后，也有可能因為某些原因被摧毀，使得大多數(shù)化石皆是零散的狀態(tài)，只有少數(shù)化石能夠保持完整。而當演化上的改變在族群中只占有少部分，或是環(huán)境變化使族群規(guī)模縮小時，都會使它們形成化石的機率相對較小。此外，化石幾乎無法用來研究生物內(nèi)部器官構(gòu)造和機制。
寒武紀大爆發(fā)是達爾文以來困惑科學界一個多世紀的科學難題。澄江動物群代表包括脊索動物在內(nèi)的許多現(xiàn)生動物門和亞門的重要歷史起點，為揭示寒武紀大爆發(fā)的性質(zhì)和特征，見證高級分類單位起源在先、低級分類單位起源在后的“自上而下”的宏觀演化模型，以及為探索動物（特別是脊索動物和節(jié)肢動物)）起源等提供了重要證據(jù)，充實了演化論內(nèi)涵。
最古老脊索動物化石的發(fā)現(xiàn)與研究首次再現(xiàn)了包括人類在內(nèi)的脊椎動物的生命藍本。這些化石（特別是海口蟲）保存的完整性令人嘆為觀止，包括了腦、神經(jīng)索、血管等軟組織構(gòu)造，既包含有脊椎動物特征，又具有相似文昌魚的特征，為無脊椎動物與脊椎動物間建起了橋梁。
生物地理學與物種分布
A圖顯示古代大陸間有陸橋連結(jié)，因此動物可在大陸間自由遷徙。B圖顯示陸橋消失之后，各地物種受到孤立，并形成新物種。
生物地理（左A圖右B圖）
除不同大陸之間有這種現(xiàn)象，大陸與其鄰近島嶼因曾在地理上相連，因而也能夠找到相似但變異了的物種。例如中國臺灣、中國大陸與日本的獼猴之間的差異。
型態(tài)比較
對脊椎動物五趾肢的比較，支持了脊椎動物具有共同祖先的理論。舉例而言，雖然人類、貓、鯨魚與蝙蝠的五趾肢在型態(tài)上有所差異，但是主要架構(gòu)都很相似。這些“同源”的構(gòu)造，適應(yīng)了不同的功能，如抓握、行走、游泳與飛行。
此外有一些構(gòu)造在功能上相似，但卻具有不同的型態(tài)。例如蝙蝠、鳥類與昆蟲的翅膀；昆蟲與脊椎動物的腿；章魚與脊椎動物的眼睛；魚類、鯨魚與龍蝦的鰭等。這類“異源”的構(gòu)造，適應(yīng)了相同的功能，如飛行、行走、感光與游泳。
發(fā)育過程
在發(fā)育初期都非常相似，在發(fā)育的過程中，這樣的相似會逐漸減少，最后形成各物種的型態(tài)。舉例而言，雖然各種成熟的脊椎動物差異很大，但是它們的胚胎型態(tài)在發(fā)育初期卻非常相似，腮裂仍然出現(xiàn)在已經(jīng)沒有腮的爬蟲類、鳥類與哺乳類胚胎中。魚類的二房心會被保留到成體，而人類的胚胎雖然也有這種構(gòu)造，卻會在胚胎成熟后消失。
胚胎
在胚胎重演論提出直到被推翻的期間，胚胎學對于演化機制的解釋并沒有太大的進展。但是演化發(fā)育生物學（Evolitionary developmentalbiology，EvoDevo）研究，將分子生物學與發(fā)育生物學等學科結(jié)合，解釋基因的改變對于動物形態(tài)的控制過程。同時也發(fā)現(xiàn)外表差異相當大的動物之間，也擁有相同的調(diào)控基因。以及相同的基因在不同的時間與空間，具有不同的作用。這些調(diào)控動物發(fā)育過程的基因，主要為一類Hox基因。
分子證據(jù)
分子生物學與生物化學可以利用構(gòu)成生命的各種分子，來研究生物的親緣關(guān)系。這些分子包括了核糖核酸（RNA）、脫氧核糖核酸（DNA）、蛋白質(zhì)與糖體等。科學家已經(jīng)可以用機器與電腦將這些分子的堿基序列、氨基酸序列定序。研究這些序列的學科分別為基因體學、蛋白質(zhì)體學。此外還有一種更為復雜的糖體學，專門分析糖類構(gòu)造。
基因體學透過脫氧核糖核酸序列的比較，可以建立出與傳統(tǒng)分類學大致符合的種系發(fā)生樹。這種方法通常用來確認并增強分類學的研究，將其它演化證據(jù)的漏洞修補或是修正。例如人類的DNA序列與黑猩猩的差異約為1.2%，與大猩猩的差異約為1.6%，與狒狒則為6.6%，如此就能推斷并量化人類與猿類的親緣關(guān)系。此外一種組成核糖體的16SrRNA序列，也是研究親緣關(guān)系的重要分子，這些研究導致了三域系統(tǒng)的出現(xiàn)，將真核生物、古生菌與細菌分開。
蛋白質(zhì)體學也支持了生物具有共同祖先的說法，因為許多生命所需的蛋白質(zhì)，例如核糖體、DNA聚合酶與RNA聚合酶，不但出現(xiàn)在較原始的細菌中，也出在復雜的哺乳類體內(nèi)。這些蛋白質(zhì)的核心部分在不同生物中保有相似的構(gòu)造與功能，而較復雜的生物具有較多的蛋白質(zhì)次單位（protein subunit），以調(diào)控更復雜的蛋白質(zhì)相互作用。
生物體內(nèi)有一種脫氧核糖核酸片段，雖然與已知基因具有相似的序列，但是卻無法發(fā)揮作用并完成蛋白質(zhì)的制造。這類無用的核酸片段稱為偽基因，是支持生物具有共同祖先的證據(jù)之一。它們之所以無法正常作用，是因為在演化過程中，基因突變累積過多的緣故。
抗藥性
微生物與病毒的抗藥性，在醫(yī)學上是重要問題，也是演化證據(jù)之一。例如金黃葡萄球菌在1943年時仍可使用青霉素（盤尼西林）治療，到了1947年就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)具抗藥性的菌株。1960年代改用甲氧苯青霉素，同樣因為抗藥性菌種的散布，使得1980年代改用萬古霉素，2002年時，已發(fā)現(xiàn)抗萬古霉素的菌種。
遺傳
概述
DNA結(jié)構(gòu)
完整的一套可觀察性狀，可形成生物的構(gòu)造或是行為，稱為表現(xiàn)型。這些性狀來自基因型與環(huán)境的交互作用。因此生物體的表現(xiàn)型并非完全來自遺傳，例如皮膚的曬黑情況，是決定于個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應(yīng)，是因為基因型的差異，較顯著的例子是擁有白化性狀的個體，這類個體不會曬黑，且相當容易曬傷。
基因是DNA分子中一些含有遺傳信息的區(qū)域，DNA則是含有四種堿基的長鏈分子。不同的基因具有不同的堿基序列，這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞里的DNA長鏈會與蛋白質(zhì)聚集形成一種染色體的構(gòu)造，染色體上的特定位置，稱作基因座（locus）。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異，這些各式各樣的變化型態(tài)稱為等位基因（allele）。突變可使基因序列改變，產(chǎn)生新的等位基因。當突變發(fā)生時，新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀，使表現(xiàn)型改變。不過單一等位基因?qū)?yīng)單一性狀的情形較少，多數(shù)的性狀更為復雜，而且是由許多進行交互作用的基因來控制的。
進化中的變異
突變是指遺傳的物質(zhì)發(fā)生改變，廣義的突變包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異。不過一般所說的突變，是核酸序列的改變，也就是基因突變。基因突變是產(chǎn)生遺傳變異的最根本原因，細胞中的遺傳物質(zhì)（通常是脫氧核糖核酸或核糖核酸）能夠經(jīng)由許多方式改變，例如細胞分裂時的復制錯誤、放射線的照射、化學物質(zhì)的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變，可依照發(fā)生的細胞種類分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代，體細胞突變則通常限制在個體中。
基因突變可能對個體有害，也可能對個體有益，或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會出現(xiàn)癥狀而被保留，當這些隱性基因配成對時，就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變，但是也可以使個體具有某些優(yōu)勢，例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人，對瘧疾更有抵抗力。
對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變，在族群中的出現(xiàn)頻率主要受到突變機率影響。由于這些突變不影響個體的生存機會，因此大多數(shù)物種的基因組在沒有天擇的狀況下，依然會有穩(wěn)定數(shù)量的的中性突變不斷發(fā)生。單一堿基對的變換稱為點突變，當一個或多個堿基對插入或是刪除時，通常會使基因失去作用。
轉(zhuǎn)座子（transposon）是生物的基因組片段，并且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動并插入基因組中，或是取代原有的基因，產(chǎn)生演化上的變異和多樣性。DNA復制也被認為每百萬年間，會在動物的基因組中產(chǎn)生數(shù)十到數(shù)百的新基因。
重組
在無性生殖的過程中，染色體上的任何一對等位基因都會遺傳到下一代。但是對于行有性生殖的物種而言，親代同源染色體中的等位基因，在制造生殖細胞的減數(shù)分裂過程中，會發(fā)生基因重組。這是一種不同的脫氧核糖核酸段落斷裂并重新組合的過程。
基因重組
此外有性生殖中的孟德爾遺傳規(guī)則，能夠使有害的突變被清除，有益的突變被保留。當一個等位基因無法進行基因重組時（例如孤立的Y染色體），則不具有清除有害突變的效果，其有害突變逐漸累積，使族群的有效族群大小（effective populationsize/Ne）縮減，這種現(xiàn)象稱為 希爾—羅伯森效應(yīng)（Hill-Robertsoneffect）。若是染色體逐漸退化，則稱為繆勒氏齒輪（Muller'sratchet），這種現(xiàn)象比較容易出現(xiàn)在無性生殖的生物中。
進化機制
概述
遺傳變異一方面經(jīng)由生殖而傳遞到下一個世代（被稱為垂直基因轉(zhuǎn)移），另一方面也可以透過水平基因轉(zhuǎn)移（horizontal gene transfer/HGT），在物種之內(nèi)或是物種之間傳遞。尤其是細菌經(jīng)常使用這種方式交換基因，研究發(fā)現(xiàn)可能有跨物種的水平基因轉(zhuǎn)移存在。基因流（geneflow）則是指基因在生物個體之間轉(zhuǎn)移。
基因型
基因型（遺傳因子）是產(chǎn)生表現(xiàn)型（外在表現(xiàn)）的根本。而表現(xiàn)型本身也擁有表型可塑性（phenotypicplasticity），能夠在基因型未改變的狀況下有所變化，并且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變，染色體的重新排列雖然不能改變基因，但是能夠產(chǎn)生生殖隔離，并使新物種形成。
一般來說，選擇包括了“天擇”（自然選擇）與“性擇”（性選擇）。天擇的主要原因是物種所居住環(huán)境的改變，包括物種之間關(guān)系的變化；性擇則是物種在繁殖的需求下而產(chǎn)生的選擇。而這些性擇所留下的性狀，可能會有害于個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實上并不明確，也有一些分類以天擇表示所有選擇作用，并分為生態(tài)選擇（ecological selection）與性擇。
基因流
基因流也稱為遷移（migration），當族群之間并未受到地理或是文化上的阻礙時，基因變異會經(jīng)由一些個體的遷移，使基因在不同族群間擴散，這樣的情形稱為基因流。恩斯特·麥爾認為基因流類似一種均質(zhì)化（homogenising）的過程，因此能夠抵銷選擇適應(yīng)的作用。當基因流受到某種阻礙，例如染色體的數(shù)目或是地理的隔閡，便會產(chǎn)生生殖隔離，這是物種形成的條件之一。
族群中等位基因的自由移動，也受到族群結(jié)構(gòu)的阻礙，例如族群的大小或是地理分布。雖然理想狀態(tài)中族群的生殖對象完全自由且完全隨機，但是現(xiàn)實世界中并非如此，因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當遷移數(shù)量較少的時候，基因流對演化的影響也較低。
基因漂變指的是族群中等位基因頻率在每一個世代之間的隨機的變化。這種變化能夠以數(shù)學表達，哈迪－溫伯格平衡描述了理想狀態(tài)情況下（不考慮天擇等因素）的數(shù)學模型。在理想狀態(tài)中，后代的等位基因頻率將接近隨機分布。當族群規(guī)模較大，基因漂變的機率會較低；當族群規(guī)模較小的時候，基因漂變的現(xiàn)象較為明顯。
當一個少數(shù)族群從原先族群之中分離而出，且兩者的基因頻率有所不同，若分離而出的少數(shù)族群與原先族群的基因無法繼續(xù)交流，則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現(xiàn)象稱為奠基者效應(yīng)。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人，起源大約僅有200人，且習慣族內(nèi)通婚。這個族群的埃利偉氏綜合癥（Ellis-van Creveld syndrome）出現(xiàn)頻率較其他族群高。
水平基因轉(zhuǎn)移
以16SrRNA的基因序列所建立的種系發(fā)生樹，將生物演化歷程分為三域系統(tǒng)，包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·烏斯（Carl Woese）。由于水平基因轉(zhuǎn)移的存在，使生物的親源關(guān)系可能復雜許多。
水平基因轉(zhuǎn)移（horizontalgenetransfer/HGT），是個體將遺傳物質(zhì)傳遞到其它非本身后代個體的過程。這種機制使遺傳物質(zhì)得以在無直系關(guān)系的個體之間產(chǎn)生基因流。
水平基因轉(zhuǎn)移也可以經(jīng)由抗原轉(zhuǎn)移（antigenicshift）、基因重整（reassortment）與雜交反應(yīng)（hybridisation）等現(xiàn)象觀察。病毒能夠透過轉(zhuǎn)導作用（transduction）在物種間傳遞基因。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經(jīng)由轉(zhuǎn)形作用（transformation），以及與活細菌進行接合（conjugation），而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質(zhì)體的形式，加入宿主細菌的基因組中。雜交的現(xiàn)象在植物中最顯著，此外已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交。另外在哺乳動物與昆蟲中，也有雜交的例子，只是通常雜交所生的后代不具有生殖能力。HGT也是細菌傳遞抗藥性的方式之一，而且有些發(fā)現(xiàn)表明HGT是原核生物與真核生物的演化重要機制。
由于HGT的存在，使種系發(fā)生學更加復雜，也使早期物種的演化過程出現(xiàn)一種隱藏關(guān)系（metaphor）。遺傳資訊在生殖作用之外，也能在物種之間傳遞。這使科學家必須在解釋演化關(guān)系的時候，表達出物種的隱藏關(guān)系，并且將不同的演化歷程組合起來。
自然選擇
孔雀開屏
由于各種基因的變異，使同一個族群中，不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同。當環(huán)境發(fā)生改變，便會產(chǎn)生天擇作用。之所以稱為天擇，是因為這種選擇并非如基因漂變或基因突變一樣隨機，當環(huán)境改變發(fā)生時，將只有某些帶有特定特征的群體能夠通過這些考驗。天擇有一些特例，如被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式，其中包括性擇、人擇等等。
性擇指某個體比其它個體擁有較高的繁殖機會，因此它們的基因會被保留，使后代繼續(xù)保有相同的優(yōu)勢。人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選，通常發(fā)生在農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)或是寵物的育種上。此外，優(yōu)生學則是人類對人類所進行的篩選行為。不過人類事實上只是自然界的一部分，因此人擇與并天擇沒有質(zhì)的分別。
這些特殊的選擇機制，導致生物產(chǎn)生的適應(yīng)環(huán)境的有益特征，并非會在演化過程中一定出現(xiàn)或是被保留。代表性生物有只能吃尼龍的尼龍菌，再如，擁有更多的手指對人類的生活可能會更加方便，但是這種方便幾乎不會增加任何繁殖機會。
自然選擇能使有利于生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍，并使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個體，能將相同的性狀轉(zhuǎn)移到更多的后代。經(jīng)過了許多世代之后，性狀產(chǎn)生了連續(xù)、微小且隨機的變化，自然選擇則挑出了最適合所處環(huán)境的變異，使適應(yīng)得以發(fā)生。遺傳漂變使性狀在種群中所占比例產(chǎn)生的一些隨機變化，來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。
生命起源
對于最初始的生命起源目前尚未明了。而生物學的進化研究，通常不包括這段初始過程，因為這段過程牽涉到太陽系與地球的形成。所以對于生命起源的研究，許多是來自物理學與化學。例如1952年的米勒-尤列實驗中，米勒（Stanley Miller）與尤列（Harold Urey）以氨、甲烷、氫氣、氰酸與水等分子，模擬地球的原始狀態(tài)，并首次在實驗室中制造出氨基酸。而作為氨基酸原料的有機分子，有可能是來自太空中，或是海底火山。
而關(guān)于包括遺傳物質(zhì)在內(nèi)的有機分子進化過程，科學家一般認為核糖核酸比蛋白質(zhì)與脫氧核糖核酸更早出現(xiàn)，之后出現(xiàn)類似反轉(zhuǎn)錄酶的蛋白質(zhì)，最后才有脫氧核糖核酸，不過這些理論的證據(jù)并不多。脂肪酸的出現(xiàn)則構(gòu)成了原始的細胞膜，之后經(jīng)由內(nèi)共生等過程，形成最早的單細胞生物。
生命誕生的最初，地點很可能是位于地底深處的有著高溫高壓的有機物團，很大的一團，像海洋一樣，這些有機物，在高溫高壓下，最初可能只是基本分子。分子之間會發(fā)生化合。
有機分子之間的化合，則緩慢的吸收了環(huán)境的熱量，環(huán)境熱能轉(zhuǎn)化成了有機分子之間的化學能。
有機小分子化合之后，有的會解體，有的則是穩(wěn)定的。
解體的，在高溫和熱流中還可以參與新的化合。
而穩(wěn)定的，則有機會，與其他穩(wěn)定的，再化合。增長增大，再穩(wěn)定。
再穩(wěn)定之后，還會有機會重復再化合增長再穩(wěn)定，再增長的過程。
就像生命一樣，選代。
在這個過程中，不斷的吸收來自環(huán)境的熱能。
環(huán)境熱能被化合分子大量吸收之后，溫度逐漸緩慢下降。
環(huán)境溫度的降低，有利于有機分子狀態(tài)的穩(wěn)定，這最穩(wěn)定的有機分子，則有機會，化合成更大的分子團。
化合的速度可能也加快了。
吸收環(huán)境熱能的速度也會加快。
環(huán)境溫度在有機分子團演進的過程中，因熱能被分子團大量吸收而不斷降低。降低的環(huán)境溫度又有利于穩(wěn)定的分子團繼續(xù)擴大 規(guī)模。
但分子團太巨大了，不可能完全穩(wěn)定，薄弱之處會產(chǎn)生斷裂，然后可以與其他小分子團重結(jié)合。經(jīng)過不斷的斷裂與交換而重結(jié)合成的大分子團，有機會再次穩(wěn)定下來，成為一個穩(wěn)定的整體，這樣就可以繼續(xù)結(jié)合，繼續(xù)增大。迭代。
終于有一天，分子團無論如何不能繼續(xù)穩(wěn)定的增大了，它不斷的組合又斷裂，而它裂解下的碎片，則組成在了一起。成為一個與它本身結(jié)構(gòu)相同，或者說近乎相同，應(yīng)該不是一個，可能是幾乎充滿整個有機物的地底海洋的。
它個的出現(xiàn)，使得最初的有機物大分子，有機會和它們結(jié)合在一起。組成連合大分子團。并穩(wěn)定下來。迭代。大分子團有一天，也會到極限。
但是其他的大分子團也已經(jīng)產(chǎn)生了。
它們之間互相互換。
大分子團雖不能成為穩(wěn)定的更大的分子團，但它可以在互相之間的交換中，暫時變的更大，更大。
更大，更大，更復雜。之后又變的更大，更大，更復雜。迭代，再迭代。演進。
巨大的分子團，總是不穩(wěn)定的，它們周期性的成長，崩潰。
而分子團的中心，則是穩(wěn)定的。
它不斷的在外圍成長再崩潰的過程中，轉(zhuǎn)移。
而外圍，也在演進，變的越來越穩(wěn)定。
最終形成了穩(wěn)定的細胞核和外圍的細胞質(zhì)細胞膜。
多細胞生物在演進中，細胞越來越多，個體越來越大，越來越復雜。
動物植物在演進中最終誕生了。
而所有的生命，演進并不會停止。
進化時間表
1、前寒武紀
已知的化石紀錄中，最早生命遺跡是出現(xiàn)在約38億年前，原核單細胞生物則出現(xiàn)在33億年前。到了22億年前，才出現(xiàn)最早的真核單細胞生物，如藍綠菌。6億年前藻類與軟體無脊椎動物出現(xiàn)。在此之前的年代稱為前寒武紀。
2、古生代
三葉蟲化石。活躍于2-5億萬年前。
3、中生代
4、新生代
演化思想史
早期理論
早在古希臘時代，類似演化的思想已經(jīng)出現(xiàn)，例如阿那克西曼德認為人類祖先來自海中。到了18世紀與19世紀，就已經(jīng)有許多關(guān)于生命起源來自共同祖先的觀念。建立生物學的拉馬克，是第一位為演化提出科學理論的科學家。而達爾文與華萊士所提出，以天擇為主要機制的演化論，成為第一個具有說服力的解釋。在達爾文發(fā)表著作并成名之后，有許多先前尚未發(fā)表，發(fā)展較少的類似理論被發(fā)現(xiàn)。此外，達爾文在當時還未知任何遺傳機制，因此他無法解釋為何不同世代具有不同特征。尤其當時流行子代的性狀為兩位親代性狀混合的概念，使得任何變異理論上似乎會逐漸消失。
孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳性狀的分離現(xiàn)象，解決了原本性狀混合的難題，然而一開始卻受到忽略。而且原本遺傳學家并不接受達爾文的天擇觀念，而是以突變作為演化原動力。直至20世紀，數(shù)學家羅納德？費雪、生物學家萊特（SewallWright）與霍爾登（J.B.S.Haldane）才建立了群體遺傳學，并與演化論結(jié)合。再加上湯瑪斯·摩根、特奧多修斯·多布然斯基、朱利安、赫胥黎、恩斯特·麥爾、喬治·辛普森、斯特賓斯（G.L.Stebbins）等人的研究，又稱為新達爾文主義的現(xiàn)代綜合理論在1920年到1940年代開始成形。
至于詳細的遺傳機制，則要等到埃弗里發(fā)現(xiàn)核酸為遺傳物質(zhì)，以及華生與克里克，根據(jù)富蘭克林（RosalindFranklin）的研究，發(fā)表脫氧核糖核酸雙螺旋結(jié)構(gòu)，以及分子生物學的建立之后。
到了1960年代，許多生物學家開始以基因中心演化觀點探討演化過程。道金斯更認為，基因是唯一的天擇單位。此外還有漢彌爾頓提出以利他行為為基礎(chǔ)的親屬選擇。與之同時，古爾德與艾崔奇對演化的速率重新詮釋，提出疾變平衡論，認為生物的演化速度是長期的停滯與短暫的爆發(fā)所組合。之后演化生物學成形，并且發(fā)展出許多分支。
當今研究與應(yīng)用
演化生物學是研究演化的主要學門，探討物種的起源和改變，以及物種之間的親緣關(guān)系。這些研究影響了傳統(tǒng)的分類學，并導致系統(tǒng)分類學的出現(xiàn)。演化發(fā)育生物學（evo-devo）比較不同動物在發(fā)育過程中的變化，由此探討它們之間的關(guān)系與演化過程。體質(zhì)人類學專注于人類的起源與演化，并探討人種的差異，又稱為生物人類學。
為了更深入研究演化過程與機制的細節(jié)，許多相關(guān)的分支學門產(chǎn)生。例如生態(tài)遺傳、人類演化、分子演化與種系發(fā)生。由于生物學是奠基在其它更基礎(chǔ)的自然科學之上，因此數(shù)學、統(tǒng)計學、物理學與化學對于了解演化機制也相當重要。例如為基因流、基因漂變等現(xiàn)象提供數(shù)學模式的群體遺傳學，研究在演化動力影響下，等位基因的分布和改變。
遺傳算法則是應(yīng)用演化與遺傳的各種機制，并結(jié)合電腦的運算能力來解決許多問題。應(yīng)用的層面包含工程、設(shè)計與通訊科技等。
社會演化
社會演化
1976年，道金斯在《自私的基因》一書中，認為人類的文化也能以演化解釋。他根據(jù)基因（gene）這個詞，將文化的演化單位稱為迷因（meme、在中文也被音譯為迷米），類似遺傳因子的基因，迷因為文化的遺傳因子，也經(jīng)由復制（模仿）、變異與選擇的過程而演化。
爭議
理論與事實
有時候演化會被人們強調(diào)為理論、學說或假說，而非真實。例如美國前總統(tǒng)里根曾在1980年的一場競選活動中表示：“演化是一個理論，只是一個科學理論，直到現(xiàn)在依然在科學界中受到挑戰(zhàn)，并且尚未被科學界認為絕對正確。”這類說法強調(diào)，演化只是一個理論，所以并不是真實存在的事物。然而對科學家而言，理論并非與真實對立。真實是指經(jīng)驗上所得的資料或數(shù)據(jù)，理論則是對事實的解釋與想法。
進步、復雜化與退化
有些物種（如人類），常被認為是比其它的物種更高級，甚至是演化的方向與目的所在。且認為演化的過程必定會使生物愈來愈復雜，或是進行與演化相反的退化。生物學家認為演化是沒有方向的過程，也沒有任何預先計劃的目標。雖然在已知的演化過程中，確實具有逐漸復雜的現(xiàn)象，但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態(tài)，如細菌。因此復雜性可能增加也可能減少，或是維持不變，結(jié)果取決于天擇的機制。
物種形成
物種形成有時被認為是無法直接觀察的現(xiàn)象，并得出演化是不科學的結(jié)論。但科學發(fā)現(xiàn)不僅經(jīng)由可重復實驗得來，均變說（uniformitarianism）亦使科學家得以用經(jīng)驗來推論事物的原因。此外物種形成的例子也出現(xiàn)在植物中，還有刺魚（stickleback）外胚葉發(fā)育不全（ectodysplasin）的等位基因，被用來當作研究基因轉(zhuǎn)變與物種形成的模型。
有一種類似的觀點，認為微觀演化是可以觀察的，而宏觀演化則無法觀察。但是由于宏觀演化的機制與微觀演化相同，所以 宏觀演化事實上已經(jīng)在微觀演化中被觀察。而且物種之間基因序列的比較，也顯示少量的遺傳變異，就可以導致外表相當大的變化。
熵與生命
有些觀點認為演化增加復雜性的情形，違反了熱力學第二定律。該定律是指在一個孤立系統(tǒng)中，熵只會增加或是維持不變，可以使用的自由能逐漸減少，最終反應(yīng)逐漸趨于動態(tài)平衡。熵即物理學上的無序度。這種觀點忽略了生態(tài)系統(tǒng)事實上并非孤立系統(tǒng)，所有生態(tài)系中生物所獲得的自由能，都是來自太空中，尤其是太陽。太陽、地球與太空的系統(tǒng)并不違反熱力學第二定律，因為太陽與地球輻射所產(chǎn)生的自由能，遠超過生物演化所需。
演化的結(jié)果
適應(yīng)
在天擇的作用影響之后，生物能夠更加適應(yīng)它們所處的環(huán)境。只要是能夠使個體擁有更大生存優(yōu)勢的過程，都可以稱為適應(yīng)。不過需要注意的是，適應(yīng)并非放諸四海皆準，在一個環(huán)境中擁有優(yōu)勢的特征，可能會在另一個環(huán)境中成為缺陷，這種現(xiàn)象也能解釋為何演化并沒有任何默認方向和目的，只有適應(yīng)或是不適應(yīng)。
即使“進步”在演化過程中并非必要，但是物種之間的競爭關(guān)系，仍能使物種在最基本的環(huán)境適應(yīng)之外，進行更進一步的變化。這些競爭類似人類的軍備競賽（armsrace），依照物種的關(guān)系可將其分成兩種。一種是不對稱競爭，指物種受到不同條件的選擇，如掠食者與獵物的關(guān)系；另一種是對稱競爭，指物種受到相同的條件選擇，如森林中樹木對陽光的爭取。此外性擇也具有競爭的特性，有些物種在繁殖機會的競爭壓力之下，會逐漸發(fā)展出相當奇特的外觀或行為，例如鮮艷羽毛與吞食異性。
物種形成
物種是指一群可以互相進行繁殖行為的個體。當一個物種分離成其交配行為受阻礙的不同種群時，再加上突變、遺傳漂變，不同環(huán)境對于不同性狀的青睞，便會使變異逐代累積，進而產(chǎn)生新物種。生物之間的相似性顯示，所有已知物種，皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產(chǎn)生而來。例如野豬在全世界有27個亞種。亞種間和亞種內(nèi)核型都有一些差異，染色體數(shù)（2n）在36-38之間，如西歐野豬2n=36或37，日本野豬2n=38，但彼此間沒有繁殖障礙。普氏野馬66個染色體，家馬(64個染色體)可以雜交有可育的后代，。染色體數(shù)56的野牛和60對黃牛，58染色體的大額牛，雜交有可育后代。他們的基因排列都有很大的統(tǒng)一度。
物種形成受到許多類型的機制影響，主要可以分成兩種類型。一種是 異域性物種形成（allopatricspeciation）。是發(fā)生在族群受到地理隔離，而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側(cè)的松鼠，由于峽谷地形的阻隔，形成兩個物種。不過地理隔離不一并會使物種分化，當兩個物種再度接近，有可能會產(chǎn)生雜交。例如中國臺灣地區(qū)的白頭翁與烏頭翁，原本受到山脈阻隔而發(fā)展出不同型態(tài)，純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數(shù)量。一種是 同域性物種形成（sympatric speciation）。是指新物種與固有物種在相同的地區(qū)生存，因為繁殖或是溝通等行為而產(chǎn)生生殖隔離。例如印尼的一種蝙蝠由于聲音的不同，產(chǎn)生三個從未雜交的族群。
另外還有兩種較特殊的物種形成方式。邊域性物種形成（peripatric speciation）介于異域性與同域性之間，指物種原先受地理隔離，之后因族群擴大而與固有物種接觸，卻已經(jīng)形成兩個物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出，這種理論同時支持了疾變平衡理論，且與奠基者效應(yīng)有關(guān)，是小族群演化的例子。臨域性物種形成（parapatric speciation）指物種雖然生存在相連的區(qū)域，但是因為交流的困難而產(chǎn)生新物種。最著名的現(xiàn)象是環(huán)狀物種（ringspecies），例如北極圈周圍的黑脊鷗（Larusargentatus）。
滅絕
滅絕指物種或是某個分類上的族群消失，并減少生物多樣性。某一物種的最后個體死亡，就是物種滅絕的
最知名的已滅絕動物之一，渡渡鳥
名言
學校者，文明 進化之泉源也。——孫中山
假如 進化的歷史重來一遍，人的出現(xiàn)概率是零。——古德爾
生物的 進化同環(huán)境的變化有很大的關(guān)系，生物只有適應(yīng)環(huán)境，才能生存。——曲格平
地外文明的探索不僅是宇宙探索的一部分，同時對人類的 進化和科技的發(fā)展將產(chǎn)生深遠的影響。——周海中
人固然應(yīng)該生存，但為的是 進化；也不妨受苦，但為的是解除將來的一切苦；更應(yīng)該戰(zhàn)斗，但為的是改革。——魯迅
學術(shù)觀點
參考資料
[1]
Emerman等復活的逆轉(zhuǎn)錄病毒名為Pan troglodytes內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒 · 生物通[引用日期2014-04-18]
[2]
試與命運共進退 · 人民論壇網(wǎng)[引用日期2022-10-28]
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒寫！
作者
