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神經(jīng)膠質(zhì)細胞
神經(jīng)膠質(zhì)細胞，簡稱膠質(zhì)細胞，是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細胞，也有突起，但無樹突和軸突之分，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。在哺乳類動物中，神經(jīng)膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元的細胞數(shù)量比例約為10：1。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)中的神經(jīng)膠質(zhì)細胞主要有星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞(與前者合稱為大膠質(zhì)細胞)和小膠質(zhì)細胞等。傳統(tǒng)認為膠質(zhì)細胞屬于結(jié)締組織，其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分，其實神經(jīng)膠質(zhì)還起著分配營養(yǎng)物質(zhì)、參與修復和吞噬的作用，在形態(tài)、化學特征和胚胎起源上都不同于普通結(jié)締組織。
基本信息
| 中文名 | 神經(jīng)膠質(zhì)細胞 |
| 外文名 | neuroglial cell |
| 別名 | 膠質(zhì)細胞 |
| 分布區(qū)域 | 中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng) |
| 種類 | 星形膠質(zhì)細胞、少突膠質(zhì)細胞和小膠質(zhì)細胞 |
| 特征 | 有突起，但無樹突和軸突之分 |
| 英文別名 | glial cell |
收起
組織學特點
膠質(zhì)細胞具有復雜多樣的結(jié)構(gòu)和表達豐富的分泌產(chǎn)物，它含有大部分神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、激素及神經(jīng)營養(yǎng)因子受體、離子通道、神經(jīng)活性氨基酸親和載體、細胞識別分子，并能分泌多種神經(jīng)活性物質(zhì)(生長因子、神經(jīng)營養(yǎng)因子和細胞因子等)。
星形膠質(zhì)細胞
膠質(zhì)纖維酸性蛋白(GFAP)分子量為50～52kD，主要存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)星形膠質(zhì)細胞。編碼GFAP基因位于17q21，與其他中間絲序列尤其是結(jié)蛋白和波形蛋白的堿基序列具有較高的同源性，其中與結(jié)蛋白的同源性達65%，與波形蛋白的同源性達67%。星形膠質(zhì)前體細胞主要表達Vimentin，而成熟之后表達Vimentin和GFAP，故GFAP被認為是星形膠質(zhì)細胞成熟的標志物。有研究發(fā)現(xiàn)GFAP陽性細胞在產(chǎn)后小鼠和成年大鼠的中樞神經(jīng)細胞中呈深染的不規(guī)則“星”狀，主要定位在星形膠質(zhì)細胞的胞體和突起上，在前額皮質(zhì)的分子層、外顆粒層和錐體細胞層、海馬和黑質(zhì)中密集分布，紋狀體只有少量陽性細胞表達；在脊髓的灰、白質(zhì)主要分布于脊髓中央管附近大量表達。在人腦中，GFAP最早出現(xiàn)于胚胎發(fā)育的第8周，逐漸表達于膠質(zhì)細胞中，主要表達于星形膠質(zhì)細胞中，而在室管膜細胞、少突膠質(zhì)細胞等膠質(zhì)細胞也有少量分布。另外，GFAP還可表達在非中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)細胞如許旺細胞、成纖維細胞、肝星狀細胞。GFAP蛋白作為成熟的星形膠質(zhì)細胞中間絲的組成部分，具有調(diào)節(jié)細胞代謝、形成和維護血腦屏障、產(chǎn)生和釋放神經(jīng)營養(yǎng)因子等作用，而且在維持星形細胞形態(tài)和功能上具有重要作用：如形成細胞核和細胞膜的連接、參與細胞骨架重組、黏附和穩(wěn)定神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)、維持腦內(nèi)髓鞘形成并作為細胞信號轉(zhuǎn)導通路等。
少突膠質(zhì)細胞
O1/O4有研究通過間接免疫熒光法觀察O1、O2、O3以及O4抗原標記產(chǎn)后早期的小鼠小腦、大腦、脊髓、視神經(jīng)、視網(wǎng)膜細胞中發(fā)現(xiàn)在星形膠質(zhì)細胞、神經(jīng)細胞、成纖維細胞的表面都沒有檢測O抗體，而在少突膠質(zhì)細胞的表面上檢測到，并且O抗原在小鼠、大鼠、雞和人類的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中均有表達。O4及O1抗原均為少突膠質(zhì)細胞標志物，均為膜表面的一種腦硫酯，O4既可以表達于晚期少突膠質(zhì)細胞前體細胞，也可表達于未成熟少突膠質(zhì)細胞，Q1主要表達于未成熟少突膠質(zhì)細胞。O4陽性的細胞可以成為分化為成熟MBP陽性的少突膠質(zhì)細胞，該細胞為GC陽性細胞(少突膠質(zhì)前體細胞)，故可推測O4也特異性表達少突膠質(zhì)前體細胞。幾乎所有的O4陽性的細胞在成熟的大腦皮質(zhì)也表達NG2(膠質(zhì)前體細胞)，而NG2陽性細胞的不表達OX-42單克隆抗體，說明O4/NG2陽性細胞不是小膠質(zhì)細胞。為了研究O4是否只在少突膠質(zhì)細胞譜系表達，進行了O4和GFAP、NFP抗體免疫雙標檢測，發(fā)現(xiàn)O4在皮質(zhì)灰質(zhì)中的NFP陽性的神經(jīng)元細胞、GFAP陽性的星形膠質(zhì)細胞均不表達。因此，認為O4抗體和GC、NG2一樣，可作為少突膠質(zhì)前體細胞的標志物，但還可標記未成熟少突膠質(zhì)細胞，不標記神經(jīng)元細胞、星形膠質(zhì)細胞、小膠質(zhì)細胞；而O1僅為未成熟少突膠質(zhì)細胞的標志物。
少突膠質(zhì)細胞因子(OLIG)是一個與堿性螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄因子家族，用Northernblot技術分析表明，OLIG1(2.2kb)和OLIG2(2.4kb)在大腦中特異性表達。在成年嚙齒動物腦組織，OLIG1/2在少突膠質(zhì)細胞特異性表達，而在星形膠質(zhì)細胞和神經(jīng)元細胞不表達。OLIG1和OLIG2位于鼠16號染色體，在人類位于21號染色體。這兩個基因起始于胚胎期脊髓腹側(cè)區(qū)域，在胚胎期神經(jīng)管、脊髓、丘腦均有表達，成年后在胼胝體、腦白質(zhì)、海馬中也可廣泛表達，但灰質(zhì)表達很少。OLIG2的分布要比OLIG1范圍廣，在腦室區(qū)(VZ)、SVZ橫向(LGE)區(qū)和內(nèi)側(cè)神經(jīng)節(jié)的E10.5到E14.5區(qū)，OLIG2均可呈陽性表達，而在這些細胞中很少表達OLIG1，這表明OLIG2的表達不限于少突膠質(zhì)細胞系，在多種類型的神經(jīng)元祖細胞中均可表達，包括多能神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)祖細胞。OLIG1在胚胎期位于少突膠質(zhì)細胞及其前體細胞的細胞核中，出生后則由胞核遷移到胞質(zhì)中，但在發(fā)生髓鞘損傷后OLIG1又出現(xiàn)在胞核內(nèi)；而OLIG2始終存在于胞核中，不會發(fā)生遷移現(xiàn)象。利用基因轉(zhuǎn)染技術使OLIG1和OLIG2基因過表達，發(fā)現(xiàn)過度表達能增加少突膠質(zhì)前體細胞的增殖和運動神經(jīng)元前體細胞的產(chǎn)生，其中OLIG1作用于少突膠質(zhì)細胞的成熟過程中；OLIG2在脊髓和后腦的軀體運動神經(jīng)元發(fā)育過程中發(fā)揮作用，也參與少突膠質(zhì)細胞的發(fā)育；OLIG1在發(fā)育的腦中能夠部分代償OLIG2的功能。
髓鞘堿性蛋白(MBP)成熟少突膠質(zhì)細胞的標志物，廣泛存在于少突膠質(zhì)細胞及其髓鞘中的骨架蛋白中，具有四個主要類型，根據(jù)分子量分為21500kb，18500kb，17000kb，14000kb。人和鼠的MBP基因均位于第18號染色體遠端即18q22-23。MBP分中樞性和周圍性兩種，中樞性MBP由少突膠質(zhì)細胞合成和分泌，在白質(zhì)中含量最高，主要在少突膠質(zhì)細內(nèi)以共價鍵結(jié)合于髓鞘質(zhì)漿膜面，同時也與細胞骨架、微管、微絲相連；周圍性MBP由雪旺細胞合成和分泌，存在于周圍神經(jīng)髓鞘中；除了神經(jīng)組織外，心、肝、腎、腎上腺、骨骼肌等器官組織中也存在，但含量很低，難以測出。在新生小鼠腦的神經(jīng)膠質(zhì)細胞培養(yǎng)中采用免疫熒光法和原位雜交的方法研究髓鞘堿性蛋白發(fā)育階段MBP基因的表達，大量MBP特異性mRNA在產(chǎn)后5～6d不成熟少突膠質(zhì)細胞內(nèi)突然出現(xiàn)，在成熟過程中慢慢增加，約有60%～80%的細胞可表達MBP，但在神經(jīng)元細胞中沒有表達。有研究用雙重標記的方法發(fā)現(xiàn)，在小鼠產(chǎn)后8～9d，MBP陽性表達在少量GC陽性的細胞，在產(chǎn)后10～13d，所有的GC陽性細胞均MBP標記陽性，在產(chǎn)后13～14d的細胞培養(yǎng)中MBP標記的細胞比例最高，GC是特異性不成熟的少突膠質(zhì)細胞的標志物，MBP在GC陽性后的細胞表達，有力地說明MBP表達成熟少突膠質(zhì)細胞。因此，認為MBP特異性標記少突膠質(zhì)細胞，而非神經(jīng)元細胞。
小膠質(zhì)細胞
CD11b單克隆抗體(OX42)特異性標記小膠質(zhì)細胞，因能識別鼠的CR3受體，CR3受體位于小膠質(zhì)細胞的分支，故OX42抗體特異性標記小膠質(zhì)細胞。在正常成年腦組織中，小膠質(zhì)細胞處于靜息狀態(tài)，胞體很小，突起很細，OX42染色呈陰性或弱陽性，稱之為“靜息型”小膠質(zhì)細胞。當機體受到某種刺激(如外傷、感染、物理化學或電刺激)后小膠質(zhì)細胞被激活，早期胞體變大、突起變粗、棘明顯清晰，OX42染色較深成為早期反應狀態(tài)，稱之為“早期反應型”小膠質(zhì)細胞。隨著刺激灶的存在，小膠質(zhì)細胞的胞體進一步肥大，突起回縮變短，而成為巨噬細胞樣的“吞噬型”小膠質(zhì)細胞。在年輕組、老年組正常腦組織切片中沒有OX42的陽性小膠質(zhì)細胞，而在大鼠腦出血組中，老年組活化的OX42陽性的小膠質(zhì)細胞明顯增多，而且多于年輕組。故認為OX42單克隆抗體在正常小膠質(zhì)細胞染色淺或無，而在非正常小膠質(zhì)細胞染色多或深。
離子鈣結(jié)合銜接分子1(IBA-1)是一個EF手型蛋白，特異性表達單核細胞譜系，如小膠質(zhì)細胞。IBA-1是一個具有肌動蛋白屬性進化的保守蛋白，已發(fā)現(xiàn)與F-肌動蛋白存在共定位，在巨噬細胞集落刺激因子的膜褶皺樣運動和吞噬作用中發(fā)揮重要作用。IBA-1在人、猴、馬、大鼠和小鼠組織的小膠質(zhì)細胞均有發(fā)現(xiàn)。有研究用免疫細胞化學和激光共聚焦顯微鏡的方法檢測IBA-1蛋白只存在小膠質(zhì)細胞、腦脊膜、室管膜的巨噬細胞和脈絡叢淺表的基質(zhì)細胞的巨噬細胞中表達，而這些細胞均具有吞噬功能，小膠質(zhì)細胞為巨噬細胞的一種，進一步證實IBA-1在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中特異性表達于小膠質(zhì)細胞。因IBA-1在小膠質(zhì)細胞含量豐富且穩(wěn)定，故認為是小膠質(zhì)細胞的可靠的特異的標志物。另外，IBA-1也是同種異體移植炎癥因子-1(AIF1)，還可在造血細胞中表達。
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膠質(zhì)細胞功能不容小覷，它是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的常駐免疫細胞
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