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氣孔運動
植物細胞的生理活動
基本信息
| 中文名 | 氣孔運動 |
| 外文名 | Stomatal movement |
| 原理 | 受保衛(wèi)細胞的液泡水勢的調節(jié) |
定義
序言
氣孔運動
運動機理
淀粉-糖轉化學說
1.淀粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)
很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進淀粉合成)：
淀粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛(wèi)細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛(wèi)細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉化為淀粉，保衛(wèi)細胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛(wèi)細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。
但是，事實上保衛(wèi)細胞中淀粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉后，淀粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。
無機離子吸收學說
2.無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory)
該學說認為，保衛(wèi)細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節(jié)的。光合作用產生的ATP，供給保衛(wèi)細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛(wèi)細胞，于是保衛(wèi)細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛(wèi)細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。
蘋果酸生成學說
3.蘋果酸生成學說(malate production theory)
影響因素
光照引起
保衛(wèi)細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗里呼吸產生的CO2使保衛(wèi)細胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衛(wèi)細胞失水，氣孔關閉。保衛(wèi)細胞的滲透系統(tǒng)也可由K 來調節(jié)。光合作用光反應(環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化)產生ATP，通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K ，降低保衛(wèi)細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)，白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。
二氧化碳
低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衛(wèi)細胞pH下降，水勢上升，保衛(wèi)細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開。
溫度
氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30%左右達到最大，低溫(如10% 以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會導致蒸騰作用過強，保衛(wèi)細胞失水而氣孔關閉。
葉片含水量
微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。
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